Mai 23, 2024

Evolutionäres Denken vor Darwin – Phillip Sloan

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Quelle: Evolutionary Thought Before Darwin (Stanford Encyclopedia of Philosophy)

Der Begriff „Evolution“ bezeichnet in der heutigen Diskussion die Theorie der Veränderung organischer Arten im Laufe der Zeit. Vor der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts wurde der Begriff hauptsächlich, wenn nicht sogar ausschließlich, im embryologischen Sinne verwendet, um die Entwicklung des einzelnen Embryos zu bezeichnen. Die gleichen Unklarheiten in der Verwendung gibt es auch bei dem deutschen Begriff „Entwicklungsgeschichte“, der ursprünglich in einem embryologischen Kontext verwendet wurde. Im Jahr 1852 verwendete der englische Philosoph Herbert Spencer (1820-1903) den Begriff, um sowohl kosmische als auch biologische Veränderungen von „Homogenität“ zu „Heterogenität“ zu bezeichnen, und sprach dabei von einer „Evolutionstheorie“. In den 1860er Jahren wurde der Begriff in einigen Zusammenhängen zur Bezeichnung des Artenwandels verwendet (Bowler 1975). Darwin selbst benutzte diesen spezifischen Begriff für seine Theorie erst in „Descent of Man“ (1871). Da in diesem Artikel ein Überblick über die breite Geschichte dieser Theorien vor der „Entstehung der Arten“ gegeben werden soll, wird hier im Allgemeinen der Begriff „Transformismus“ verwendet – ein Begriff, der in französischen biologischen Quellen um 1835 gebräuchlich wurde, um die Theorie des Artenwandels vor der Bedeutungsverschiebung in den 1860er Jahren zu bezeichnen. Seit Darwins Werk wird die Bezeichnung „Evolution“ in der Regel, wenn auch nicht ausschließlich, mit der Theorie der natürlichen Auslese in Verbindung gebracht, die die Hauptursache für den Artenwandel im Laufe der Geschichte ist.

Dieser Beitrag gibt einen umfassenden historischen Überblick über das Thema bis zur „Darwinschen Revolution“. Die darwinistische Periode wird in dem separaten Eintrag „Darwin: Von der Entstehung der Arten bis zur Abstammung des Menschen“ behandelt.

1. Beständigkeit und Wandel der Arten in der Antike

1.1 Klassische Erörterungen

In vielerlei Hinsicht ist die allgemeine Idee des Artenwandels im westlichen Denken ein uraltes Konzept. Die Überlegungen von Empedokles (ca. 495-35 v. Chr.) und die Ansichten der griechischen Atomisten unter den vorsokratischen Naturphilosophen bildeten ein klassisches Erbe, auf dem spätere Spekulationen aufgebaut werden konnten (Kirby 2013). Diese vorsokratischen Spekulationen verbanden naturalistische Darstellungen der Ursprünge mit Überlegungen über das Wirken zufallsartiger Prozesse bei der Entstehung bestehender Lebensformen (siehe den Eintrag „Antiker Atomismus“). Zumal die präsokratischen Atomismus-Spekulationen von dem römischen Dichter Titus Lukrez (ca. 99-50 v. Chr.) im fünften Buch seines Buches „Über die Natur der Dinge“ (Lukrez [RN]) neu formuliert wurden, stand in der Antike eine Quelle zur Verfügung, die 1417 im lateinischen Westen wiedergefunden wurde. Darin wird eine spekulative Darstellung der allmählichen Entstehung von Lebewesen aus einem anfänglichen atomaren Chaos dargelegt. In einem ungerichteten Prozess werden die am besten angepassten Formen aussortiert und diejenigen, die für ihre Bedingungen nicht geeignet sind, eliminiert.

Die spekulativen Darstellungen der frühen Atomisten wurden jedoch auf mehreren Ebenen von den späteren Hauptströmungen der platonischen, neuplatonischen, aristotelischen und stoischen philosophischen Traditionen bekämpft. Die Schriften Platons (427-327 v. Chr.), insbesondere sein langer Schöpfungsmythos „Timaios“ – der einzige platonische Dialog, der in der lateinischen Tradition des Westens durchgängig verfügbar ist – waren eine einflussreiche nichtbiblische Quelle für Argumente gegen die atomistische Tradition. Dieser Dialog dient als klassischer Ort für die Vorstellung eines von außen auferlegten Ursprungs der Lebewesen durch das Wirken eines intelligenten „Handwerkers“ (Demiurgos), der die mathematisch konzipierte Materie in einen rationalen Kosmos ordnet, der Lebewesen umfasst, die in Übereinstimmung mit ewigen Archetypen oder Formen geformt wurden. Platons Darstellung leitete die lange Tradition des Nachdenkens ein, die im Neuplatonismus und im griechischen und römischen Stoizismus fortgesetzt wurde und die Grundlage für das Argument bildete, dass organische Lebewesen weder in ihrem Ursprung noch in ihrer komplexen Gestaltung durch zufallsähnliche Prozesse erklärt werden können. Insbesondere in den einflussreichen Schriften des griechischen Arztes Claudius Galenus (129-200 n. Chr.) wurde eine lange Tradition in den Biowissenschaften entwickelt, die sich auf die Anatomie als Beweis für einen rationalen Entwurf stützte. Diese Interpretationen des „teleologischen Designs“ standen in komplexer Wechselwirkung mit den jüdischen, christlichen und islamischen biblischen Konzepten der Schöpfung (Sedley 2007). Eine gängige Bedeutung des Begriffs „Teleologie“, auf die man in den Diskussionen über die Evolution seit Darwin häufig stößt – nämlich die eines von außen auferlegten Designs durch eine intelligente Instanz (Demiurg, Natur, Gott) auf bereits existierende Materie – hat ihren Ursprung in diesen alten Diskussionen und wird nicht genau mit dem biblischen Konzept der Creatio Ex Nihilo identifiziert (Carroll 2015).

In Aristoteles‘ (384-322 v. Chr.) bahnbrechenden biologischen Schriften wurde die externe Teleologie eines Schöpfers durch eine interne teleologische Zweckmäßigkeit ersetzt, die mit dem immanenten Wirken einer internen Ursache verbunden ist – bei Lebewesen ihre informierende Seele (Psuche) -, die als formale, endgültige und effiziente Ursache des Lebens fungiert (Aristoteles, De Anima II: 415b, 10-30 [1984]). Aristoteles lehnte auch das Konzept eines historischen Ursprungs der Welt ab und bekräftigte stattdessen die Ewigkeit der Weltordnung (Physik, I: 192a, 25-34), was in einer späteren Tradition zur Hauptinterpretation von Aristoteles‘ Ansichten wurde (Dales und Argerami 1991).

Ein weiteres Thema, das Aristoteles ausführlich behandelt hat und das für die Konzeption der Arten von Bedeutung ist – die Embryogenese – hatte ebenfalls wichtige Auswirkungen auf spätere Diskussionen. In den Traditionen, die in irgendeiner Weise der Naturphilosophie des Aristoteles verpflichtet sind, ist die sexuelle Zeugung und die anschließende embryologische Entwicklung des Individuums aus der Urmaterie ein sequentieller Prozess, der unter der teleologischen Wirkung der Seele (Psuche) zeitlich abläuft. In Aristoteles‘ eigener Darstellung stammt diese Seele als Form typischerweise vom männlichen Elternteil ab, könnte aber auch von der Sonne stammen, wie er es in seiner Erklärung des Ursprungs spontan entstandener Formen verwendet (Aristoteles, De generatione animalium, III: 762a, 20-35).

Diese Theorie der Weitergabe der seelisch-substanziellen Form bei der Zeugung bildete auch die Grundlage für eine Bedeutung von „Art“ (Eidos) in Aristoteles‘ biologischen Werken. „Spezies“ in diesem Sinne bezeichnet die individualisierte, zerfallene Form als Seele, die in der Generation ewig weitergegeben wird. Obwohl durch eine komplexe Theorie der mentalen Abstraktion mit dem Universellen im Denken und in der Sprache verbunden, ist eine biologische Spezies nichts Universelles, sondern eine ewige serielle Abfolge eines Individuums, das ein anderes Individuum erzeugt (De Anima, II: 415b, 1-10). Diese Bedeutung von „Eidos“ im Unterschied zum Konzept des Universellen im Denken und in der Sprache hat Auswirkungen auf mehrere Fragen, die in den folgenden Abschnitten 3.3 und 3.4 untersucht werden.

1.2 Mittelalterliche Revisionen

Die Auswirkungen von Aristoteles‘ komplexem Denken auf die nachfolgenden Diskussionen über die Arten, die durch die Wiederentdeckung seiner Schriften im lateinischen Westen im zwölften und dreizehnten Jahrhundert ausgelöst wurden, waren vielfältig. Einerseits schien Aristoteles‘ offensichtliche metaphysische Forderung, dass die Seele als Form (Eidos) durch den Prozess der Erzeugung von „Gleichem durch Gleiches“ dauerhaft und beständig sein müsse, für einen Großteil der Tradition auf eine Leugnung der Möglichkeit hinauszulaufen, dass natürliche Arten sich im Laufe der Zeit in ihren wesentlichen Eigenschaften verändern könnten, obwohl eine lokale Anpassung in den „zufälligen“ Eigenschaften durchaus möglich war. Da die einzelnen Lebewesen als dynamische Komposita eines materiellen Substrats und einer immateriellen und ewigen Form betrachtet wurden, hatte die zufällige Differenzierung der substanziellen Form bei den Individuen keine Auswirkungen auf die metaphysische Beständigkeit der Art. Sie machte auch das Aussterben der Arten metaphysisch unmöglich. Bei Lebewesen wird die Seele als Form im Akt der Zeugung seriell durch die Zeit weitergegeben, um eine ewige Kontinuität der Form zu schaffen. Dies lieferte eine metaphysische Grundlage für die Vorstellung von der Beständigkeit der Arten, ohne auf eine externe schöpferische Instanz angewiesen zu sein.

Im Hintergrund der hochmittelalterlichen Diskussion stand auch die Theorie der göttlichen Schöpfung, die im überlieferten jüdischen, christlichen und islamischen Denken vertreten wurde. Dies erforderte eine Unterscheidung zwischen dem ersten Ursprung der Arten in historischer Zeit und der normalen Erzeugung des Individuums. Wenn der Ursprung der Arten auf göttliches Handeln zurückgeführt wurde, war die zeitliche Entstehung dieser Arten nicht notwendigerweise unmittelbar. Eine solche Lehre lag der Theorie des Augustinus von Hippo (354-430) zugrunde, die von einer ursprünglichen Schöpfung der Ursamen (Rationes Seminales) jeder Art zu einem ursprünglichen Zeitpunkt ausging, wobei die Entstehung der Arten in historischer Zeit möglich war (Augustinus, VI.13.23-25, [GL, 175-76]). Diese Theorie einer zeitlich begrenzten Schöpfung, die er in seinem Traktat „Die wörtliche Auslegung der Genesis“ ausführlich darlegt, ermöglichte es Augustinus zu argumentieren, dass die Arten in historischer Zeit nacheinander und nicht alle auf einmal entstanden.

Die großen textlichen Wiederherstellungen der griechischen Wissenschaft, Medizin und Philosophie des zwölften bis fünfzehnten Jahrhunderts im lateinischen Westen, die im Allgemeinen von islamischen Kommentaren begleitet wurden, führten diese Texte in einen theologischen Kontext ein, der stark vom Augustinismus und Neuplatonismus geprägt war. Das Zusammenspiel dieser bereits bestehenden Tradition mit neuen philosophischen Ansichten definierte eine komplexe Periode des intellektuellen Ferments, die einen Großteil der späteren intellektuellen und wissenschaftlichen Geschichte des Westens prägte (Gaukroger 2006: Kap. 2). Die anhaltenden Bemühungen bedeutender Synthesen wie z.B. durch Thomas von Aquin (1225-1274), den gewaltigen Korpus neu aufgearbeiteter aristotelischer Werke mit dem christlichen Neuplatonismus und dem Augustinismus in einen Dialog zu bringen, verlangten neue Einsichten in die Konzeption der Seele-Körper-Beziehung, die Autonomie der natürlichen Ordnung und die Rolle sekundärer Ursachen bei der Erschaffung der Welt.

Was die Frage der Dauerhaftigkeit und des Ursprungs der Arten anbelangt, so behandelt Aquin sie im Dialog mit Augustinus‘ Theorie der seriellen Schöpfung. Wie er in seiner großen Synthese, der „Summa Theologiae“, bemerkt: „Neue Arten, wenn sie erscheinen, existieren in bestimmten aktiven Kräften vor“ (Pars I, Qu. 73, Rep Obj. 3). Diese Behauptung legt eine Lesart des Aristoteles nahe, die von der wesentlichen Unveränderlichkeit jeder definierbaren substantiellen Form und der Ewigkeit jeder Art seit der Schöpfung ausgeht. Diese Schlussfolgerung muss jedoch im Kontext der komplexen Schöpfungstheorie Aquins und der Diskussionen über das Problem der Universalien in der spätscholastischen Philosophie gelesen werden (siehe den Eintrag „Mittelalterliches Problem der Universalien“ und Wilkins 2009: Kap. 3). Dieser Kontext verhindert ein einfaches Bild des scholastischen Denkens zur Frage der Artbeständigkeit, und es kann nicht behauptet werden, dass Aristoteles oder spätere Scholastiker wie Aquin für die starke „essentialistische“ Position verantwortlich sind, die ihnen in der Literatur oft zugeschrieben wird (R. A. Richards 2010: Kap. 2). Wie weiter unten (2.2) ausgeführt wird, kann argumentiert werden, dass das Artkonzept erst in der frühen Neuzeit mit dem Aufkommen der mechanischen Philosophie und der damit einhergehenden präformationistischen Embryologie „gehärtet“ wurde. Die „stark essentialistische“ Position, die oft Aristoteles und der Scholastik zugeschrieben wird (Hull, 1965), ist nachweislich ein Produkt späterer historischer Entwicklungen (R.A. Richards 2010; Wilkins 2009; Oderberg 2007: Kap. 9; Winsor 2006; Lennox 1985, 1987, 2001).

2. Grundlagen der Frühen Neuzeit

2.1 Kartesische Naturgeschichte

Die Wiedereinführung des griechischen und römischen Atomismus in der Renaissance mit der Wiederentdeckung (1417) und dem Druck (1473) von Lukrez‘ philosophischem Gedicht „Über die Natur der Dinge“ (Lukrez, [1968]) führte bei einem gebildeten europäischen Publikum eine Reihe einflussreicher kosmologischer Spekulationen ein, die eine naturalistische Darstellung des Artenursprungs beinhalteten, die in eine nicht-teleologische materialistische Kosmologie integriert war, die in deutlichem Kontrast zu den erhaltenen scholastischen, aristotelischen und augustinisch-platonischen Traditionen stand. Bis ins 18. Jahrhundert standen diese Spekulationen und solche, die aus anderen atomistischen Quellen stammten (siehe den Eintrag zur Naturphilosophie in der Renaissance), oft im Hintergrund neuartiger frühneuzeitlicher Überlegungen zum Ursprung der Arten und ihrer möglichen Veränderung im Laufe der Zeit (Bowler 2003: Kap. 2; Oldroyd 1996; Greene 1959).

Ein neuer Ausgangspunkt für systematische Überlegungen zur Entstehung der Erde und der Lebewesen, die sowohl einige Ähnlichkeiten als auch große Unterschiede zu den atomistischen Spekulationen aufweisen, geht insbesondere auf die Synthese von Naturphilosophie und Metaphysik zurück, die René Descartes (1596-1650) in seinen „Principia philosophiae“ (1. Auflage 1644; 2. Auflage 1647) vorlegte. Diese Abhandlung erweiterte und fasste Themen zusammen, die er zuvor in „Le Monde“ (Die Welt oder Abhandlung über das Licht) entwickelt hatte – einem Werk, das erst 1664 posthum veröffentlicht wurde, wobei 1677 eine verbesserte Ausgabe erschien.

Für das Verständnis der nachfolgenden Überlegungen zur „Geschichte“ der Natur ist es wichtig zu erkennen, dass diese kartesianischen Spekulationen über die Geschichte der Erde und des Sonnensystems in Form einer kontrafaktischen Hypothese eingeführt wurden, die ausdrücklich darauf abzielte, Konflikte mit anerkannten theologischen Interpretationen der Ursprünge zu vermeiden (Descartes 1647 [1983: 181]). In der hypothetischen Darstellung in den Grundsätzen der Philosophie leitete Descartes die Erde von einem erkalteten Stern ab, der „früher … wie die Sonne war“ (ebd.). Durch seine allmähliche Erstarrung in einem großen himmlischen Wirbel nahm die Erde Gestalt an. Durch anschließende Trocknung und Rissbildung entstanden die Ozeanbecken, die Kontinente und die Gebirge.

Eine herausragende Lücke in Descartes‘ Darstellung bestand jedoch darin, dass er es versäumte, die Ursprünge der Lebewesen in seine naturalistische Geschichte der Schöpfung durch das Naturgesetz einzubeziehen. Obwohl aus Manuskripten hervorgeht, dass Descartes mehrfach versuchte, eine Verbindung zwischen seiner allgemeinen Naturphilosophie und der embryologischen Entstehung der Lebewesen herzustellen, erschienen diese Überlegungen zu seinen Lebzeiten nicht im Druck (Aucante 2006). In den „Prinzipien“ wird die Frage nach einer naturalistischen Erklärung des Ursprungs des Lebens und der Entstehung der einzelnen Arten einfach übergangen. Stattdessen springt er in Teil IV, der allgemein dem Ursprung und den physikalischen Eigenschaften der Erde gewidmet ist, von einer Erörterung des Magnetismus (Proposition 188) zu einer kurzen Anspielung auf die geplanten Teile V und VI seiner „Prinzipien“, die sich mit Tieren und Menschen befassen würden (Descartes 1647 [1983: 275-276]). Die Prinzipien bieten jedoch nur eine kurze Diskussion über die verschiedenen Sinne und die Wechselwirkung zwischen Körper und Seele, ähnlich wie in seiner frühen, unveröffentlichten „Abhandlung über den Menschen“ (1. lateinische Ausgabe 1662, 2. französische Ausgabe 1664). Diese Spekulationen basierten auf dem Konzept einer hypothetischen Statuenmaschine, die direkt durch göttliches Handeln geschaffen wurde und unmittelbar über alle menschlichen Funktionen und Strukturen verfügte (Descartes 1664 [1972: 1-5]).

Die Spekulationen von Descartes vermittelten seinen Nachfolgern mindestens zwei Fragen, die für den Ursprung und die Geschichte der lebenden Arten von Bedeutung sind. Erstens: Indem Descartes den historischen Bericht über den Ursprung des Sonnensystems und der Welt als kontrafaktische Hypothese darstellte, als ein Mittel zum Verständnis der Naturgeschichte, das an die Grenzen des menschlichen Verstandes angepasst ist, und nicht als buchstäblich wahrer Bericht, schuf er die Grundlage für eine rein fiktionalistische Lesart der historischen Wissenschaft, die bis ins neunzehnte Jahrhundert hinein Bestand hatte (Sloan 2006a). Zweitens blieb die Integration von Lebewesen in die neue Naturphilosophie des mechanistischen Naturalismus ungelöst. Wenn überhaupt, dann verstärkten Descartes‘ Überlegungen das Problem, eine naturalistische Erklärung für den Ursprung der Lebewesen zu liefern.

Im Anschluss an Descartes‘ Überlegungen lassen sich zwei Traditionen ausmachen. Beginnend mit dem „De solido intra solidum naturaliter contento dissertationis prodromus“ des dänischen Cartesianers Nicholas Steno (1638-86) von 1669 [1916] begannen die Bemühungen, den historischen Ursprung der Lebewesen in die cartesianische Kosmologie einzubeziehen – in diesem Fall vor allem durch die Annahme, dass Fossilien die Überreste von einst existierenden Organismen auf einer historisch entstandenen Erde seien. Es wurde jedoch nicht versucht, den Ursprung dieser Lebewesen nach kartesischen Prinzipien zu erklären (Steno 1669 [1916], Rudwick 1972, 2005).

Eine zweite Tradition bemühte sich um eine „realistische“ Auslegung der Erdgeschichte, indem sie diese mit dem Bericht der Genesis in Einklang brachte. Eine solche Synthese war das besondere Bestreben des englischen Geistlichen Thomas Burnet (1635-1715). Burnet versuchte, eine von Cartesianern abgeleitete historische Darstellung des Ursprungs der Erde mit dem Schöpfungsbericht der mosaischen Tradition in Einklang zu bringen. Nach Burnets Darstellung entstand die Erde aus einem ursprünglichen Chaos, das durch göttliches Handeln in die bestehende Erde verwandelt wurde, und zwar durch eine Reihe von Veränderungen, zu denen die allmähliche Trennung der Kontinente, die Umkehrung der Pole und die mosaische Flut gehörten. Um den Ursprung der Lebewesen zu erklären, stützte sich Burnet auf die „spontane Fruchtbarkeit des Bodens“ in der Urwelt des Garten Eden, ähnlich der augustinischen Theorie der geschaffenen „Rationales Seminales“, und nicht auf die direkte Erschaffung vollständiger Formen durch göttliches Handeln (Burnet 1684: 2. Buch, Kap. 2, Abs. 4, S. 187 [1965: 141]). Indem er diesen Bericht mit der biblischen Geschichte des ersten Kapitels der Genesis verband, brach Burnet mit dem kartesianischen Kontrafaktualismus und bot zum ersten Mal eine vermutlich wörtliche Interpretation einer Entwicklungsgeschichte der Natur im kartesianischen Stil an, die auch die Ursprünge der Lebensformen einschloss.

2.2 Mechanismus, Präexistenztheorie und Fixierung der Arten

Die verschiedenen Darstellungen, die in der nachfolgenden Tradition der „Theorie der Erde“ angeboten und von Naturphilosophen wie John Ray (1627-1705), John Woodward (1665-1728) und William Whiston (1667-1752) weiterentwickelt wurden, führten nicht zu einem Konsens in der Frage einer naturalistischen Erklärung des Ursprungs der Organismen (Rudwick 1972, 2005). Neue Überlegungen zum embryologischen Ursprung des einzelnen Organismus im 17. Jahrhundert stellten einen besonderen Schwerpunkt dar, und die Überlegungen zu diesem Thema waren eng mit Spekulationen über den Ursprung der Arten verbunden.

Im ihrem Kontext des 17. Jahrhunderts war die Frage der Entstehung der Arten auch mit Debatten über die Möglichkeit der spontanen Entstehung von Formen verbunden (Roger 1963 [1997: Kap. 2]). Die scheinbare experimentelle Widerlegung der Theorie der spontanen Entstehung durch Francesco Redi (1626-1667) schwächte die Grundlagen von Burnets Theorie, zerstörte sie aber nicht. Die Beweise für die Spontanentstehung konnten immer mit dem Verweis auf Augustins Theorie der präexistenten „Samen“ oder „Keime“ erklärt werden.

Die umfangreichen empirischen Forschungen von William Harvey (1578-1657) über die Zeugung und Embryonalentwicklung von Vögeln und Säugetieren, die er 1651 in seinen „Exercitationes de generatione animalium“ (Beobachtungen über die Zeugung von Tieren) veröffentlichte (Harvey 1651 [1847]), erwiesen sich in dieser Diskussion als bahnbrechend. Harveys sorgfältige Studien behaupteten, sowohl die aristotelische Form-Materie-Theorie der sexuellen Zeugung als auch die konkurrierende „Zwei-Samen“-Theorie, die auf der Annahme gleichwertiger männlicher und weiblicher Samen beruht, empirisch zu widerlegen. Die letztgenannte Theorie war von den antiken Atomisten, den galenischen und hippokratischen Medizintheoretikern und den meisten Ärzten der Renaissance vertreten worden. Die Zwei-Samen-Theorie war auch von frühmodernen Atomisten wie Pierre Gassendi (1592-1655) und Nathaniel Highmore (1613-85) akzeptiert worden (Fisher 2006). Als Descartes‘ eigene Spekulationen über die Embryonalentwicklung schließlich 1677 posthum veröffentlicht wurden, in denen er sich ebenfalls auf die Kombination von männlichen und weiblichen, durch Naturgesetze organisierten Samenanlagen und die Wirbeltheorie gestützt hatte, stießen sie daher allgemein auf Spott (siehe Zitat von Garden unten). Harveys detaillierte embryologische Untersuchungen von 1651 hatten die empirischen Grundlagen dieser Behauptungen bereits ernsthaft untergraben. Es ist schwierig, einen Autor zu finden, der die von Descartes angebotene Lösung befürwortete.

Diese empirischen Schwierigkeiten sowohl mit den wichtigsten überlieferten Zeugungstheorien als auch mit den neuen „mechanistischen“ alternativen Darstellungen der Embryogenese von Gassendi, Highmore und Descartes führten zu einer konzeptionellen Krise innerhalb des Programms des universellen Mechanismus, die nahelegte, dass der universelle Mechanismus eine der wichtigsten Fragen der Naturphilosophie nicht kausal behandeln konnte. Es musste eine andere Lösung gefunden werden.

Als Folge des Scheiterns der „mechanistischen“ Epigenese lösten die postkartesischen Mechanisten dieses Problem mit der Theorie der „Präexistenz“. Die wissenschaftlichen Grundlagen dieser Theorie gehen auf die Arbeiten des Mikroskopikers Jan Swammerdam (1637-80) in den späten 1660er Jahren auf der Grundlage seiner mikroskopischen Beobachtungen an sich entwickelnden Insekten zurück. Die philosophische Weiterentwicklung dieser Theorie erfolgte durch den französischen Oratorianerpriester Nicholas Malebranche (1638-1715), der in seiner einflussreichen „Recherche de la vérité“ von 1674 viele kartesianische Prinzipien in einen Rahmen eines „theistischen“ universellen Mechanismus umformte (Malebranche 1674; Gaukroger 2010: Kap. 2). In diesem Werk bot Malebranche eine neuartige Theorie der Zeugung an, die am treffendsten als „Präexistenz“-Theorie bezeichnet werden kann. Nach dieser Auffassung wird der neue Organismus nicht in der säkularen Zeit erzeugt, sondern existiert bereits seit der ursprünglichen Erschaffung der Welt. Diese Theorie, die sich häufig auf Augustinus‘ Theorie von der Erschaffung des ursprünglichen Samens beruft (siehe oben, Abschnitt 1.2), wurde für fast ein Jahrhundert zur paradigmatischen Theorie und war eng mit einer Version der mechanischen Philosophie verbunden. Verschiedene Ausprägungen der Präexistenz-Theorie lassen sich in der öffentlichen Lehre und in den veröffentlichten Werken so einflussreicher Vertreter der akademischen Medizin wie Hermann Boerhaave (1668-1738) von der Universität Leyden nachweisen. Die Theorie wird auch in zahlreichen wissenschaftlichen Abhandlungen des frühen achtzehnten Jahrhunderts vertreten. Die Frage nach dem Ursprung des Individuums und der Arten wurde durch diese Theorie auf göttliches Handeln bei der ersten Erschaffung der Welt zurückgeführt (Pyle 2006; Roger 1963 [1997: Kap. 6]).

Es lassen sich mindestens drei Varianten der Präexistenz-Theorie unterscheiden. Zwei davon gingen von der Präexistenz von Formen in Miniaturform aus. Die ursprüngliche Version ging davon aus, dass die Miniaturform in den Eierstöcken der Frau eingeschlossen ist (Ovismus). Nach der Entdeckung der Samenzellen durch Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723) im Jahr 1677 wurde die Theorie der Präformation des Embryos in den männlichen Samenzellen (Vermismus) eingeführt. Diese beiden Versionen des „Präformationismus“ wurden in der medizinischen und gynäkologischen Fachliteratur der Zeit von 1670 bis 1740 zu den wichtigsten Optionen (Pinto-Correia, 1997, Stephanson und Wagner, 2015). Eine dritte Alternative, die jedoch im siebzehnten und frühen achtzehnten Jahrhundert bis in die 1770er Jahre nur wenige Anhänger hatte, war die Theorie der vorgeformten „Keime“, die erstmals von Claude Perrault (1608-80) klar formuliert wurde. Diese Perraultsche Theorie, die der augustinischen Theorie der Rationes Seminales (1.2) sehr ähnlich war, besagte, dass die ersten Primordien der Organismen bei der ursprünglichen Schöpfung als im Boden verstreute Samen entstanden, von denen sie mit der Nahrung aufgenommen wurden. Unter den richtigen Bedingungen und in den richtigen Organismen wurden diese „Keime“ in die Eierstöcke eingepflanzt, aus denen sie sich dann als Reaktion auf die Befruchtung entwickelten. In allen drei Darstellungen war der Akt der Befruchtung der Anlass und nicht die Ursache für die Entwicklung der Organismen im Laufe der Zeit.

Die Theorie der Präexistenz wurde als Lösung für zahlreiche Probleme angesehen. Erstens erklärte sie die enge Verflechtung von Struktur und Funktion, die die Existenz von Teilen des Organismus in einem integrierten System zu erfordern schien. Das Herz konnte ohne Nerven nicht schlagen, und die Nerven konnten nicht ohne das Herz existieren. Folglich, so die Argumentation, müsse der gesamte Organismus bereits existieren. Die Existenz derartiger integrierter Systeme schien ansonsten nur schwer durch eine sequentielle Entwicklung von Teilen zu erklären zu sein, wie sie in aristotelischen und anderen „epigenetischen“ Theorien der Entwicklung impliziert wird. Zweitens war diese Darstellung leicht mit den theologischen Entwicklungen im siebzehnten Jahrhundert in Einklang zu bringen, insbesondere auf dem Kontinent, wo der starke Einfluss der augustinischen Theologie auf den Calvinismus (protestantisch) und den Jansenismus (katholisch) am deutlichsten zu spüren war. Sie sah beispielsweise die Übertragung der Erbsünde vor. Die Lösung, die sich abzeichnete, war ein „theistischer“ Mechanismus, der die Allmacht Gottes und die entsprechende Passivität der Natur betonte (Gaukroger 2010; Roger 1993, 1997a, Kap. 6]). Ein dritter Vorteil der Präexistenztheorie – zumindest in den Versionen, die die Interpretation der „vorgeformten Keime“ vertraten – bestand darin, dass sie das Auftreten von Leben in säkularer Zeit zuließ, was durch die Existenz fossiler Formen nahegelegt schien. Gleichzeitig implizierte keine der Versionen der Präexistenz-Theorie eine Veränderung der Arten oder die Entwicklung einer Art aus einer anderen in der Zeit. Schließlich konnten einige Versionen der Präformations-Theorie des Embryos mit den besten mikroskopischen Beobachtungen des späten siebzehnten und frühen achtzehnten Jahrhunderts in Einklang gebracht werden, wie sie von solchen Experten auf diesem Gebiet wie van Leeuwenhoek, Jan Swammerdam, Marcello Malpighi (1628-1694) und Henry Baker (1690-1774) berichtet wurden.

Diese Theorien über die Präexistenz des embryologischen Ursprungs wirkten sich unmittelbar auf die Frage der Artenumwandlung aus. Erstens lösten sie den Organismus effektiv von den Auswirkungen lokaler Gegebenheiten und Umweltbedingungen. Zweitens setzten sie alle den Ursprung der Arten sowie zumindest der Primordien des einzelnen Organismus auf einen Zeitpunkt der ursprünglichen göttlichen Schöpfung. Ein Zitat aus einem zeitgenössischen Zeitschriftenartikel veranschaulicht mehrere Aspekte der Präexistenzthese:

Und in der Tat können alle Bewegungsgesetze, die bisher entdeckt wurden, nur einen sehr lahmen Bericht über die Bildung einer Pflanze oder eines Tieres geben. Wir sehen, wie unglücklich Des Cartes abschnitt, als er begann, sie auf dieses Thema anzuwenden; sie werden durch Gesetze geformt, die der Menschheit noch unbekannt sind, und es scheint sehr wahrscheinlich, dass das Stamina aller Pflanzen und Tiere, die jemals in der Welt waren oder sein werden, ab Origine Mundi [von der Gründung der Welt] durch den allmächtigen Schöpfer innerhalb der ersten jeder jeweiligen Art gebildet wurden. (Garten 1691: 476-477)

Die unmittelbare Folge dieser Theorie war eine neue Strenge des Artbegriffs, die er in der aristotelischen und scholastischen Tradition nicht besessen hatte. Die Präexistenz-Theorie verstärkte eine scharfe Unterscheidung zwischen „essentiellen“ und „akzidentellen“ Eigenschaften in einem Ausmaß, das in der früheren Tradition nicht vorgesehen war. Gleichzeitig erschwerte die Präexistenz-Theorie die Erklärung offensichtlicher empirischer Phänomene wie Monstrosität, die Regeneration verlorener Teile, die Ähnlichkeit von Nachkommen mit beiden Elternteilen, Beweise für geografische Variation, Rassenunterschiede und die Existenz von Hybridformen wie dem Maultier. Es schien notwendig, diese Anomalien auf ein göttliches Handeln bei einer ursprünglichen Schöpfung zurückzuführen. Diese Schwierigkeiten in der Theorie führten zu einer Vielzahl von Kritikpunkten, die schließlich zum Untergang der Präexistenz-Theorie in ihrer ursprünglichen Form führen sollten, obwohl die Theorie durch eine Abwandlung der „Keim“-Theorie eine lange Folgegeschichte haben sollte (Detlefsen 2006; Roger 1997a, Kap. 7; Roe 1981).

Die Dominanz einer Form der Präexistenz-Theorie der Zeugung zwischen etwa 1670 und den 1740er Jahren bietet eine gewisse Erklärung für das Fehlen von Bemühungen der Naturphilosophen, im selben Zeitraum transformistische Theorien über den Ursprung der Arten zu entwickeln. Eine bemerkenswerte Ausnahme von dieser Behauptung bildete die epikureische Kosmologie, die einige Aspekte des Lukrez-Gedichts aufgreift und von dem französischen Philosophen Benôit de Maillet (1656-1738) in seinem privat verbreiteten Manuskript „Telliamed“ entwickelt wurde, das in französischen Kreisen bereits zehn Jahre vor seiner Veröffentlichung im Jahr 1748 bekannt war (Maillet, 1748). In diesem Werk stellte de Maillet kühne Spekulationen darüber an, wie sich Meereslebewesen im Laufe der Zeit zu Landformen entwickelten. Die Zeit vor der Mitte des 18. Jahrhunderts wurde jedoch von einer Theorie der organischen Entstehung beherrscht, die eine naturalistische Entwicklung der Arten praktisch ausschloss. Die Entwicklung des wissenschaftlichen Transformismus steht in engem Zusammenhang mit den neuen Generationstheorien und auch mit der Entwicklung eines „aktiven“ statt „passiven“ Konzepts der Materie.

2.3 Newtonsche Revisionen

Die Einführung der Newton’schen Naturphilosophie in diese Diskussion hatte je nach ihrer Auslegung zweideutige Folgen. Newtons „Philosophiæ naturalis principia mathematica“ (Mathematische Prinzipien der Naturphilosophie) von 1687, mit späteren überarbeiteten Ausgaben in den Jahren 1713 und 1729 (Newton 1729 [1999]), entwickelte eine grundlegende Kritik am Cartesianismus und führte auch das Konzept der Anziehungskräfte, die über eine Entfernung hinweg wirken können, in physikalische Erklärungen ein. Mit der Ausweitung des Konzepts der „aktiven Kräfte“ auf die Mikroebene in seinen „Opticks“ von 1704 (Englisch), mit wichtigen Überarbeitungen in den Ausgaben von 1706 (Latein), 1717, 1721 und 1730 (Newton 1730 [1952]), führte Newton neue Fragen in die biologischen Diskussionen ein, die in den folgenden Jahrzehnten auf komplexe Weise zum Tragen kamen.

Nach einer Lesart von Newton führte seine Vorstellung von aktiven Kräften ein Konzept der „dynamischen“ Materie in die Biowissenschaft ein, das als Rechtfertigung für eine neue vitalistische Embryologie und sogar für eine nicht-mechanistische Vorstellung von der Natur, die über eigene Kräfte verfügt, dienen konnte (Schofield 1970: Kap. 9). Diese Option wurde von vielen französischen Medizinern verfolgt, die Newtonsche Argumente zur Begründung einer „vitalistischen“ Medizintheorie verwendeten – eine Interpretation, die insbesondere an der Universität Montpellier in den ersten Jahrzehnten des 18. Jahrhunderts entwickelt wurde (Wolfe 2014; Gaukroger 2010: Kap. 10-11).

In der eher „mechanistischen“ Interpretation des Newtonianismus wurde der träge Charakter der Materie beibehalten und viele der Hauptmerkmale des kartesianischen Biomechanismus übernommen, allerdings unter Hinzufügung einer mathematischen Quantifizierung und einer gewissen Verwendung von anziehenden und abstoßenden Mikrokräften (Schofield 1970: Kap. 1). In dieser Interpretationstradition findet man ein Bekenntnis zum mechanistischen Präformationismus und sogar eine starke „Präexistenz“-Theorie. Dies lässt sich in den medizinischen Theorien von Hermann Boerhaave, Archibald Pitcairne (1652-1713), Richard Mead (1673-1754) und anderen Newtonschen Iatromechanikern nachvollziehen, die typischerweise mit den großen holländischen medizinischen Schulen in Kontakt standen (Guerrini 1987).

Newton hatte in der langen einunddreißigsten Query zu den „Opticks“ auch gegen die „Weltbildung“ der kartesianischen Form argumentiert, wie oben erörtert. Newton sah darin die Behauptung, die Welt könne „aus einem Chaos durch die bloßen Naturgesetze entstehen“ (Newton 1730 [1952], 378), und verurteilte dies als „unphilosophisch“ (ebd., 401). Die Wiederbelebung einer realistisch gedeuteten historischen Kosmologie im 18. Jahrhundert bedeutete einen klaren Bruch mit diesen Newtonschen Einschränkungen. Dieser Wandel wird im folgenden Abschnitt dargestellt.

2.4 Revitalisierung der Natur

Die Entwicklung neuer Konzepte für die Beziehung zwischen organischen Lebewesen und der Geschichte der Welt sowie für die Beziehung zwischen der Dauerhaftigkeit der Arten und dieser Geschichte wurde im 18. Jahrhundert erreicht. Dazu gehörten die Auflösung des universellen Mechanismus, die Einführung dynamischer Theorien der Materie, neue Theorien der Embryonalentwicklung und eine Neukonzeption des Verhältnisses der Zeit zur materiellen Welt. Dazu gehörte auch die Formulierung progressiver und entwicklungsorientierter statt „degenerativer“ Konzeptionen der Geschichte des Lebens. In der folgenden Diskussion werden selektiv Aspekte dieser Entwicklungen untersucht. Für die weitere Entwicklung des allgemeineren intellektuellen und wissenschaftlichen Kontextes wird der Leser auf wichtige neuere historische Synthesen verwiesen (Zammito 2018; Gaukroger 2010; Reill 2005; Rudwick 2005).

In mehrfacher Hinsicht sind diese Entwicklungen in gewisser Weise mit der Einführung dynamischer Konzepte der Materie verbunden, die in den ersten Jahrzehnten des 18. Jahrhunderts im Wechselspiel zwischen Newtonianismus und Leibnizianismus, insbesondere in den französischen Diskussionen, aufkamen (Shank 2008). Wie im vorangegangenen Abschnitt beschrieben, eröffnete Newtons Einführung des Konzepts aktiver Mikrokräfte, die mikrochemische und elektrische Phänomene erklären könnten, in den „Queries to the Opticks“ diese Diskussion. Die andere große Naturphilosophie, die auf dem Kontinent von Gottfried Leibniz (1646-1716) entwickelt und von Christian Wolff (1679-1754) zu einem einflussreichen systematischen philosophischen Programm systematisiert und erweitert wurde, erarbeitete eine komplexere Theorie der Materie, die zwischen den Eigenschaften der phänomenalen „Materie“, wie sie von Newton konzipiert wurde, und denen einer grundlegenderen aktiven und teleologisch ausgerichteten „Substanz“, die in der Kraft (vis) begründet ist, unterscheidet. In der Physik spielte sich diese Entwicklung auf dem Kontinent in der vis viva-Kontroverse ab, bei der es zunächst um die Erhaltung der Kraft bei Kollisionen ging. Sie wurde dann auf grundlegendere metaphysische Fragen ausgedehnt, die komplexe Auswirkungen auf die Biowissenschaften hatten.

In den Biowissenschaften manifestierten sich diese Fragen in den Debatten über die Rolle der Lebenskräfte bei der Erklärung der Eigenschaften des Lebendigen, wie sie insbesondere in den französischen Diskussionen im komplexen Zusammenspiel der Newtonschen und Leibnizianisch-Wolffschen Naturphilosophie entwickelt wurden. Ein einflussreiches Beispiel für diese Synthese sind Émilie Du Châtelets (1706-1749) „Institutions de Physique“ (erste Auflage 1740, zweite Auflage 1742). Diese hybriden Leibnizianisch-Newtonschen Synthesen, die Aspekte von Newtons „aktiven“ Kräften mit der Monaden- und Substanztheorie des Leibnizianismus verbinden, wurden später von Pierre de Maupertuis (1698-1759) und, wie im nächsten Abschnitt ausgeführt wird, von Georges-Louis LeClerc, Comte de Buffon (1707-88) in den 1740er Jahren auf Diskussionen über die Embryologie ausgedehnt.

Im Zusammenhang mit diesen Diskussionen stoßen wir auf die ersten systematischen Spekulationen der frühen Neuzeit, die naturalistische Theorien der Erdgeschichte, der embryologischen Entwicklung und der Veränderung organischer Arten als Reaktion auf äußere Veränderungen der Lebensbedingungen miteinander verbinden. Diese Verbindungen entwickeln sich direkt aus der Kritik an der Präexistenz-Theorie der Zeugung durch Maupertuis und Buffon, die auf unterschiedliche, aber verwandte Weise die „mechanistische“ epigenetische Embryologie neu formulierten, die zuvor von Descartes und den Theoretikern des Atomismus vertreten wurde. Ähnlich wie bei diesen verworfenen Theorien (siehe oben, Abschnitt 2.2) wurde die Existenz von gleichwertigen männlichen und weiblichen „Samen“ postuliert, die sich dann bei der sexuellen Zeugung zum Embryo verbinden sollten. Die neuen Versionen des achtzehnten Jahrhunderts ergänzten diese Darstellungen aus dem siebzehnten Jahrhundert um eine neue Rolle für dynamische Vorstellungen von Materie sowie inhärenten organisierenden Kräften. Im Fall von Buffon wurden diese Behauptungen durch kontroverse mikroskopische Beobachtungen gestützt, die vermutlich die gegenteiligen Behauptungen von William Harvey ein Jahrhundert zuvor widerlegten (Sloan, 1992a). Wir können diese Entwicklungen auf die Spekulationen von Pierre de Maupertuis zurückführen, die in zwei Abhandlungen dargelegt wurden, von denen die bekanntere, die „Physikalische Venus“ (Vénus physique), 1745 veröffentlicht wurde (Maupertuis 1745 [1966]). Um mit der Schwierigkeit umzugehen, zu erklären, wie atomistische Samen, die aus dem männlichen und dem weiblichen Körper stammen, zur Komplexität des Embryos geformt werden konnten, griff Maupertuis auf eine Version der Newtonschen Anziehung zurück, die diesen Samen innewohnt und auch Elemente der Leibnizschen Monadentheorie enthält. In seiner letzten Formulierung von 1751 erweiterte er dies um die Behauptung, dass die Teilchen selbst mit einem inneren Prinzip ausgestattet seien, das sie dazu veranlasste, sich zu bestimmten Teilen des Fötus anzuordnen. Die dynamische „Epigenese“ von Maupertuis beinhaltete sowohl Mechanismus als auch dynamischen Materialismus (Terrall 2002: Kap. 7; Hoffheimer 1982).

Die von Maupertuis eingeleitete und später von Buffon weiter ausgearbeitete Änderung der embryologischen Theorie erwies sich in mindestens dreierlei Hinsicht als relevant für die umfassendere Frage der historischen Transformation der Arten. Erstens bedeutete diese neue Darstellung des embryologischen Ursprungs des individuellen Organismus, dass er tatsächlich in der historischen Zeit organisiert ist und nicht bereits existiert und sich einfach zu einem günstigen Zeitpunkt entfaltet. Zweitens beinhaltete sie eine Theorie der materiellen Vererbung, die die Weitergabe körperlicher Merkmale von einer Generation zur nächsten durch die Übertragung von Materieteilchen erklärte. Drittens ist die Erhaltung der Identität der Art nur durch die korrekte Weitergabe dieser materiellen Vererbung gewährleistet. Wird diese Weitergabe in irgendeiner Weise durch äußere Umstände beeinträchtigt, sind erhebliche historische Veränderungen in der Abstammungslinie von Vorfahren und Nachkommen möglich. Diese durch Maupertuis‘ Spekulationen eröffneten Möglichkeiten wurden später von Buffon in einem institutionellen Rahmen weiterentwickelt.

3. Buffons Umgestaltung der aufklärerischen Naturgeschichte

Die in den vorangegangenen Ausführungen beschriebene komplexe Problematik wurde in Buffons Werk zusammengeführt. In einem bemerkenswerten Karrierewechsel im Jahr 1739, als er von seiner Position als pensionierter Mathematiker an der Königlichen Akademie der Wissenschaften in Paris zur Leitung des königlichen Gartens und des naturhistorischen Kabinetts (Jardin du Roi) in Paris wechselte, brachte Buffon seine tiefe Vertrautheit mit den großen theoretischen Debatten zwischen Newton, Cartesianern und Leibnizianern seiner Zeit mit in den Bereich der Naturgeschichte und in seine Überlegungen zu biologischen Fragen ein. Durch seinen Freund Maupertuis war er auch mit den Debatten über die Generationentheorie und die Theorien über die Erde bestens vertraut. Aus diesen Zutaten formte er eine Reihe neuer Perspektiven, die seine neuartige Herangehensweise an die Biowissenschaften während des letzten halben Jahrhunderts der Bourbonenmonarchie bestimmen sollten. Im Rahmen der Interpretation dieses Artikels ist Buffon die Hauptfigur, die eine Reihe von Themen zusammenstellte, die die Voraussetzungen für den Transformismus in der Biologie bildeten, obwohl er selbst nie in diesen theoretischen Bereich vordringen sollte. Durch seine äußerst populären Schriften, die in alle wichtigen europäischen Sprachen übersetzt wurden, übte er einen Einfluss auf Diskussionen aus, die von St. Petersburg in Russland bis nach Virginia in den amerikanischen Kolonien reichten.

Buffon war in der Lage, diesen Einfluss durch die konkrete institutionelle Grundlage des Jardin du Roi mit seinem großen Kabinett von aus der ganzen Welt gesammelten Exemplaren auszuüben. Unter seiner Leitung entstand das herausragende Forschungszentrum des achtzehnten Jahrhunderts für vergleichende Anatomie, Chemie, Mineralogie, Botanik und biogeographische Studien (Spary 2000). Durch die Bereitstellung eines institutionellen Rahmens für diese Untersuchungen konnten die Spekulationen und theoretischen Überlegungen der Naturhistoriker des 18. Jahrhunderts einer organisierten Kritik und spezialisierten Untersuchung in einem Kontext unterzogen werden, der in den naturhistorischen Wissenschaften der damaligen Zeit nicht zu finden war. Buffons theoretische Vision bot einen konkreten Rahmen, in dem die unmittelbar mit dem Jardin verbundenen Wissenschaftler weitere Überlegungen zu Themen wie der Natur und der Dauer der Arten, der Bedeutung vergleichender anatomischer Studien, den historischen Beziehungen der Formen, der Bedeutung von Fossilien und den systematischen Beziehungen der Lebewesen untereinander anstellen konnten. Nur Buffons Zeitgenosse Carolus Linnaeus (1707-1778), seit 1741 Professor für Medizin und Botanik an der Universität von Uppsala in Schweden, verfügte über eine ähnliche Autorität im Bereich der Naturgeschichte, aber Linnaeus hatte nicht die Ressourcen und die institutionelle Autorität, die den Jardin in den letzten Tagen der Bourbonenmonarchie auszeichneten.

Das gleichzeitige Auftreten von Linnaeus und Buffon in den naturhistorischen Wissenschaften der mittleren Aufklärung schuf eine bedeutende Rivalität der Forschungstraditionen, die sich an mehreren Fronten abspielen sollte. Buffon war das Modell des großen und wortgewandten Naturtheoretikers, der die großen Themen der Naturphilosophie der Aufklärung entwickelte und auf biologische Themen anwandte. Mit Linnaeus hatte man einen frommen Systematiker der Natur seiner Zeit, dessen monumentales „System der Natur“ (Erstausgabe 1735) zusammen mit zahlreichen anderen Werken die Grundlage für die moderne biologische Klassifikation bildete. Ihre unterschiedlichen Ansätze bildeten die Grundlage für einen großen theoretischen Traditionskonflikt in der Naturwissenschaft, der im 19. Jahrhundert schließlich zu einer Synthese führte (Hoquet 2007).

3.1 Buffon und die Methodik der Naturgeschichte

Buffons Entwicklung einer umfassenden theoretischen Untersuchung der Naturgeschichte im Rahmen einer staatlich geförderten institutionellen Struktur rechtfertigt die besondere Aufmerksamkeit, die hier seinem Beitrag zur Geschichte der Evolutionstheorie gewidmet wird. Dazu gehören: (1) seine methodologische Revolution in der Erkenntnistheorie der Naturwissenschaften; (2) seine Analyse und sein Lösungsvorschlag für das Problem der Tier- und Pflanzenzeugung; (3) seine Neukonzeption des Konzepts der biologischen Arten; (4) sein biogeographischer Ansatz für die Fragen der Verbreitung und Variation von Tieren; (5) seine erneute theoretische Beschäftigung mit Fragen der Kosmologie und der „Theorie der Erde“; und schließlich (6) seine abschließende Synthese der Erd- und Lebensgeschichte in der großen naturalistischen Darstellung, die als sein monumentales Werk „Les Époques de la Nature“ (Epochen der Natur) (ursprünglich „Des …“) von 1778-9 veröffentlicht wurde und ein Modell für ähnliche Synthesen des 19. Jahrhunderts bildete. Durch diese Kombination mehrerer früherer Forschungslinien stellte Buffon eine Reihe theoretischer Fragen, die von wichtigen Nachfolgern des Pariser Museums im 19. Jahrhundert und allgemein von Naturhistorikern des 18. und frühen 19. Jahrhunderts untersucht wurden.

In seiner Position als Naturphilosoph, im Dialog mit den Werken von Newton, Descartes, Leibniz, Clairaut, Du Châtelet, den französischen Enzyklopädisten und den wichtigsten englischen Philosophen seiner Zeit, untersuchte Buffon grundlegende methodologische und philosophische Fragen der Aufklärung in Verbindung mit seiner Analyse empirischer Fragen. Ein Ausdruck dieser breiteren Vision war die ungewöhnliche Art und Weise, in der er versuchte, die Untersuchung der Naturgeschichte in Bezug auf eine naturalisierte Erkenntnistheorie zu validieren, die von der Forschung als neuartig für ihre Zeit angesehen wurde (Hoquet 2005; Sloan 2006b; Roger 1997a, Kap. 9, 1997b, Kap. 6). Bei der Entwicklung eines neuen methodischen Ansatzes für die Naturgeschichte beanspruchte Buffon, seine Argumente auf eine Form der empirischen Gewissheit zu gründen – die „physische Wahrheit“ [verité physique] -, die durch die Erforschung der konkreten Beziehungen der Wesen in ihren materiellen Verhältnissen erreicht wird. Er stellte dies den „Abstraktionen“ der mathematischen Physik entgegen und erweiterte damit die von Leibniz inspirierte Kritik an der Newtonschen Methodik, wie sie in Émilie Du Châtelets (1706-1749) „Institutions de Physique“ entwickelt wurde – einem Werk, von dem bekannt ist, dass Buffon es gelesen und bewundert hat, als er seine Karriere in der Naturgeschichte begann (Châtelet, 1740). In einem langen „Diskurs über die Methode“, der den ersten Band seiner „Histoire naturelle, générale et particulière, avec la description du cabinet du roi“ (Buffon [HN]) (1749) einleitete [Allgemeine und besondere Naturgeschichte, mit einer Beschreibung des Kabinetts des Königs, Anm. d. Übersetzers], argumentierte Buffon, dass eine Wissenschaft, die auf der wiederholten Beobachtung konkreter materieller Beziehungen von Körpern beruht, einen Grad an epistemischer Gewissheit erreichen kann, der den der mathematischen Analyse der Natur übertrifft (Hoquet 2005; Grene & Depew 2004; Roger 1997a, Kap. 6; Sloan 2006b). Auf der Grundlage dieses neuen erkenntnistheoretischen Rahmens, der sich an der Suche nach der „physikalischen“ Wahrheit orientiert, lenkt Buffon die Naturgeschichte von einem primär klassifikatorischen Projekt weg. Das letztgenannte Projekt, das durch die Arbeit seines Zeitgenossen Linnaeus veranschaulicht wurde, kritisierte Buffon, weil es der Natur „abstrakte“ Kategorien auferlegte. Stattdessen versuchte Buffon, die Lebewesen in Bezug auf ihre materiellen Existenzbedingungen zu analysieren. Dies sollte sich auf ihre Fortpflanzungsbeziehungen, ihre biogeografische Verbreitung und, in seinem späteren Werk, auf ihre Verbindungen zur Kosmologie und zur historischen Geologie konzentrieren.

Diese Erkenntnisse bildeten einen erkenntnistheoretischen Rahmen für die spätere Entwicklung der „Histoire naturelle“. In diesen Erörterungen befasste sich Buffon sowohl mit Fragen der grundlegenden Erkenntnistheorie und Methodologie der Naturwissenschaften als auch mit den allgemeinen und besonderen Merkmalen der organischen Lebewesen. Obwohl das Werk ursprünglich als Überblick über das gesamte Spektrum der Tiere, Pflanzen und Mineralien gedacht war, war es in seiner tatsächlichen Umsetzung doch eher begrenzt. Die erste Serie von vierzehn Bänden (Buffon HN) erschien zwischen 1749 und 1767 und befasste sich mit der Entstehung des Sonnensystems und der Erde, der Entstehung der Tiere, den Arten der menschlichen Spezies und der Naturgeschichte der primären Vierfüßler und Menschenaffen. Die Hauptbände über Vierfüßer der ersten Reihe, die 1753 begannen, wurden in Zusammenarbeit mit dem vergleichenden Anatomen Marie-Louis Daubenton (1716-1800) geschrieben. Eine Serie von sieben Bänden mit Nachträgen (1774-89) bot zusätzliche Überlegungen und Ergänzungen zu diesen Artikeln und erweiterte seine Ansichten über die Geschichte der Erde, die Vierbeiner und die Anthropologie. Darin berichtete er auch über Experimente zur Festigkeit von Holz und zur Abkühlung von Metallen, die er auf die Datierung des Erdalters anwendete. Im fünften Ergänzungsband (1778) präsentierte Buffon seine große Synthese von Kosmologie, Erdgeschichte und Geschichte des Lebens, die „Époques de la nature“ (englische Übersetzung, Zalasiewicz et. al, 2018) (siehe unten, 3.3). Weitere fünf Bände (1783-88) befassten sich mit Fragen der Mineralogie, der Chemie, des Feuers und der wichtigsten Naturkräfte, insbesondere der Elektrizität und des Magnetismus.

3.2 Buffon über die Entstehung der Organismen

Die konkrete Ausprägung von Buffons Kombination aus neuartiger Methodik und empirischer Untersuchung zeigt sich erstmals in seiner Behandlung der embryologischen Erzeugung im zweiten Band seiner „Naturgeschichte“ (1749). Diese Prinzipien liegen auch seiner ungewöhnlichen Analyse der Bedeutung von „Arten“ in der Naturgeschichte zugrunde. In beiden Fällen spielt der Gedanke der epistemischen Gewissheit, die sich aus der „ständigen Wiederholung“ von Ereignissen ergibt, eine grundlegende Rolle in seinen Überlegungen. Wie sein Freund Maupertuis befürwortet auch Buffon die Theorie des männlichen und weiblichen Samens zur Erklärung der sexuellen Fortpflanzung und leitet die Entstehung des Embryos aus der mechanischen Vermischung dieser Bestandteile ab. In Erweiterung der früheren Spekulationen von Maupertuis (siehe Abschnitt 2.4) erklärte er die Organisation der Teilchen dieser beiden Samen zu einem strukturierten Ganzen durch Mikrokräfte, die eng mit den Newtonschen Anziehungskräften identifiziert wurden und ein organisierendes Kraftfeld, eine „innere Form“, bildeten, das die Materie in der richtigen Reihenfolge für die embryologische Entwicklung zusammenfügte. In einer längeren historischen Perspektive betrachtet, funktionierte Buffons Theorie der inneren Form in ähnlicher Weise wie Aristoteles‘ Vorstellung einer immanenten substantiellen Form und wurde wahrscheinlich von Aristoteles‘ Diskussionen in „De generatione animalium“ (siehe oben Abschnitt 1.1) beeinflusst. Diese „Form“ dient als immanentes Organisationsprinzip, das in Verbindung mit der Materie den einheitlichen Organismus durch allmähliche Entwicklung strukturiert. Die innere Form garantierte auch die Verewigung von Gleichem durch Gleiches im Laufe der Zeit. Im Gegensatz zu Aristoteles‘ substanzieller Form hat Buffons innere Form jedoch keine innere Endgültigkeit in ihrem Handeln. Sie ist auch kein Prinzip der Vitalisierung.

Um die Entstehung des Fötus zu erklären, war Buffon konzeptionell gezwungen, der Materie neue Kräfte zuzuschreiben, um die Organisation zu erklären. Indem er diese Option verfolgte, brach er mit dem universellen Mechanismus und der Annahme der Passivität der Materie, die ein wesentlicher Bestandteil der mechanischen Philosophie und einiger Interpretationen des Newtonianismus war (siehe oben Abschnitt 2.3). Außerdem weist sein neuer „Vitalismus“ große Ähnlichkeiten mit den Leibniz’schen Diskussionen auf, wie sie in den „Institutions de Physique“ von Émilie Du Châtelet im Jahr 1740 dargelegt wurden (Sloan 2019). Um eine plausible Erklärung für die Embryonalentwicklung zu liefern, mussten die vitalen Eigenschaften daher einer bestimmten Art von Materie zugeschrieben werden, die auf Lebewesen beschränkt war, den organischen Molekülen, die ihre eigenen dynamischen und spezifizierenden Eigenschaften hatten.

Die Einführung des Konzepts der „vitalen“ Materie durch Buffon, wenn auch mit Einschränkungen, stellt eine wichtige Entwicklung in der Geschichte der Biowissenschaften dieser Periode dar. Sie brach mit der von der Newtonschen, Gassendistischen und Cartesianischen Tradition angenommenen Uniformität der Materie und positionierte Buffon in begrenzter Weise am Beginn der „vitalistischen“ Revolution, die die ersten Überlegungen zu einem echten Speziestransformismus einleitete, auch wenn Buffon selbst sich nie in diesen neuen konzeptionellen Bereich bewegte (Reill 2005: Kap. 1).

In seinen ursprünglichen Darlegungen vertrat Buffon die Ansicht, dass diese inneren Formen und spezifizierenden organischen Moleküle durch göttliche Schöpfung entstanden sind. Im weiteren Verlauf der „Naturgeschichte“ vertrat Buffon jedoch zunehmend die Ansicht, dass die organischen Moleküle aus einer ursprünglichen, undifferenzierten „rohen“ Materie entstanden sind und die inneren Formen selbst spontan entstanden sind und ihre spezifische Wirkung allein durch die unterschiedlichen Anziehungskräfte zwischen den verschiedenen Formen der organischen Teilchen erhalten haben (Buffon „De la Nature. Seconde vue“, 1765, [OP, 38-41]).

3.3 Buffon und die Degeneration der Arten

Im Zusammenhang mit der von ihm vorgeschlagenen Lösung des Problems der organischen Generierung befasste sich Buffon dann mit der Frage der organischen Arten und ihrer Dauerhaftigkeit. Im vierten Band der „Naturgeschichte“ (1753), der den großen Hausvierbeinern gewidmet ist, spricht Buffon zunächst die Möglichkeit der Artentransformation an, um sie dann zu verwerfen. In dem Artikel „Der Esel“, der dem Hausesel gewidmet ist, weist Buffon auf die große anatomische Ähnlichkeit zwischen Pferd und Esel hin, wie sie in den anatomischen Beschreibungen seines Mitarbeiters Daubenton zum Ausdruck kommt. Diese Ähnlichkeit deutet stark auf eine grundlegende Einheit des Bauplans aller Vierbeiner hin, eine Ähnlichkeit, die die Möglichkeit aufwirft, dass alle Vierbeiner in historischer Zeit von einem einzigen Stamm (souche) abstammen könnten, der „im Laufe der Zeit durch Vervollkommnung und Entartung alle anderen Tiere hervorgebracht hat“ (Buffon 1753, [OP, 355]). In einem Schritt, der die Kommentatoren seither verwirrt hat, verwarf Buffon diese Möglichkeit und argumentierte stattdessen, dass die Arten aufgrund der Unfruchtbarkeit von Hybriden von Anfang an verschieden gewesen sein müssen.

Die Erklärung für Buffons anfängliche Ablehnung des Transformismus im Jahr 1753 und seine spätere Entwicklung proto-evolutionärer Ansichten im Verlauf der „Naturgeschichte“ hat viele Formen angenommen (Bowler 2003: Kap. 3; Lovejoy 1911 [1959]). In diesem Artikel wird argumentiert, dass sowohl Buffons anfängliche Ablehnung des Transformismus als auch seine spätere Entwicklung hin zur Akzeptanz des historischen Artenwandels eine kohärente und konsistente Entwicklung seines Konzepts der „physikalischen Wahrheit“ widerspiegeln (siehe oben Abschnitt 3.1). Ausgehend von seiner Betonung der seriellen Wiederholung und des materiellen Zusammenhangs als Grundlage der physikalischen Wahrheit wird die Art in der Zeit aufrechterhalten und erhält ihre ontologische Realität durch die wiederkehrende Weitergabe der inneren Form, die die organischen Moleküle in der Zeit zu einem neuen Organismus formt.

Diese Analyse bedeutete für Buffon eine bedeutende Neudefinition des Konzepts einer organischen Art, eine Neudefinition, die die Tradition der Naturgeschichte und der Biologie seit den 1750er Jahren beeinflusst hat. Buffon lehnte ausdrücklich die seit langem akzeptierte Bedeutung des Begriffs „Art“ als Universal- oder, im modernen Sprachgebrauch, als „Klassen“-Konzept ab, das durch eine Reihe von Individuen auf der Grundlage des Besitzes expliziter definierter Eigenschaften gebildet wird. Dies war die Bedeutung, die die Linnaeansche Klassifikation seiner Zeit implizierte. Dieses Konzept kritisierte Buffon als eine „abstrakte“ Bedeutung der Art. Im Gegensatz dazu definierte Buffon eine Art in der Naturgeschichte ausschließlich als die historische Abfolge von Vorfahren und Nachkommen, die durch eine materielle Verbindung über Generationen hinweg verbunden sind. Eine solche Art ist „… weder die Zahl noch die Ansammlung ähnlicher Individuen, die die Art bildet; es ist die ständige Folge und ununterbrochene Erneuerung dieser Individuen, die sie ausmacht“ (Buffon 1753, [OP, 355]).

Das empirische Zeichen für diese wesentliche Einheit der Art im Laufe der Zeit ist die Fähigkeit ihrer Mitglieder, sich zu kreuzen und fruchtbare Nachkommen zu erzeugen – ein Kriterium, das Vorrang vor Ähnlichkeiten in der Anatomie oder den Lebensgewohnheiten hat. Das Pferd und der Esel müssen zwei verschiedene Arten sein, weil sie sich nicht kreuzen und keine fruchtbaren Nachkommen zeugen können, wie groß auch immer ihre anatomischen Ähnlichkeiten sein mögen. Die Hunde hingegen müssen trotz der großen morphologischen Unterschiede zwischen den Rassen eine Art darstellen, weil sie untereinander fruchtbar sind.

Indem er diese neue Bedeutung der „Art“ in der Naturgeschichte darlegte und sie von der alternativen Bedeutung der Art als logische Universalie abgrenzte, tat Buffon mehr, als nur die „Kategorie“ vom „Taxon“ zu unterscheiden, wie diese Begriffe in der zeitgenössischen Philosophie der Biologie verstanden werden. In einem wichtigen Sinne führte Buffon eine Opposition zwischen diesen beiden Bedeutungen von „Art“ ein, die in der bis zu Aristoteles zurückreichenden Tradition zu finden sind (siehe Abschnitt 1.1 oben) und die „Realität“ in der Biologie nur den Arten zugestehen, die als materielle Abfolgen von Individuen mit derselben inneren Form in der Zeit aufgefasst werden. Im Gegensatz dazu hielt Buffon das Verständnis von Arten im Sinne eines universellen Klassenbegriffs für „abstrakt“ und „künstlich“.

Diese von Buffon eingeführte explizite Gegenüberstellung von zwei Bedeutungen des Begriffs „Art“ – durch die Begriffe, die zuvor in der aristotelischen und scholastischen Diskussion durch ein komplexes Verhältnis von Denken und Welt miteinander verbunden waren, aber voneinander getrennt wurden – wurde von einigen Kommentatoren als Beginn einer grundlegenden Verwirrung über den Begriff der Art in den nachfolgenden Diskussionen in der biologischen Literatur angesehen. Dies ist zumindest eine der Ursachen für das so genannte „Artenproblem“. In ihrer historischen Ausdehnung führen diese Fragen auch heute noch zu Auseinandersetzungen, in denen Vorstellungen von „Arten als Mengen“ denen von „Arten als räumlich-zeitliche Individuen“ gegenübergestellt werden (Dupré 1993; Ereshefsky (Hrsg.) 1992; Ghiselin 1997; Hull 1999; R.A. Richards 2010; Sloan 1987, 2013; Stamos 2003; Wheeler & Meier (Hrsg.) 2000; Wilkins 2009; R.A. Wilson (Hrsg.) 1999; und der Eintrag über Arten in dieser Enzyklopädie).

Die nachfolgenden Entwicklungen in Buffons Denken hin zu dem, was eine ältere Gelehrtentradition fälschlicherweise als „Evolutionismus“ interpretierte, beinhalteten die allmähliche Ausweitung seiner naturgeschichtlichen oder „physischen“ Arten, um einen immer breiteren Grad an materieller Verwandtschaft einzubeziehen. Diese Erweiterung seines ursprünglichen Artkonzepts drückte Buffon in der Sprache einer „Degeneration“ der Formen im Laufe der Zeit als Reaktion auf die Umweltbedingungen aus.

Die Begegnung mit einer Vielzahl neuer Daten aus den Kolonien und von Forschungsreisen, die während der Abfassung der „Naturgeschichte“ nach Paris zurückkehrten, beeindruckte Buffon durch das Ausmaß, in dem Arten durch äußere Umstände beeinflusst zu werden schienen, so dass aus einer einzigen Quelle zahlreiche „Entartungen“ in einigen Gruppen entstehen konnten. Dies bildete die begriffliche Grundlage für sein Konzept einer Rasse im Unterschied zu einer Linnaean’schen Vielfalt. Eine „Rasse“ im Buffon’schen Sinne war eine historische Entartung aus einem gemeinsamen Vorfahren, die eine materielle und historische Verbindung zu dieser gemeinsamen Ausgangsform aufrechterhielt. Diese Abstammungslinie konnte jedoch eine beträchtliche und quasi dauerhafte erbliche Differenzierung in verschiedene Abstammungslinien erfahren, wobei die Ursache für diese Degenerationen in geringfügigen Veränderungen der organischen Moleküle zu suchen ist, die durch wechselnde Umweltbedingungen bei der Wanderung einer bestimmten physischen Art in neue Umgebungen hervorgerufen werden. Diese geringfügigen Veränderungen wirkten sich wiederum auf die innere Form aus. In seinem langen Artikel „Über die Entartung der Tiere“ in Band XIV (1766) der „Naturgeschichte“ entwickelte Buffon seine Theorie der Entartung der Arten so weit, dass er die Vierbeiner der Alten und der Neuen Welt in eine begrenzte Anzahl von primären „Familien“ (familles) und „Gattungen“ (genera) einteilte, die von ihren Ursprungsorten in der nordeuropäischen Hemisphäre aus im Laufe der Zeit als Reaktion auf die Migration in neue Gebiete entartet sind. Indem er in seinen späteren Schriften auch den Menschen in dieses naturalistische Szenario einbezog und davon ausging, dass die menschlichen Abstammungslinien ähnliche degenerative Veränderungen durchliefen, als sie von ihrem postulierten Ursprungsort im Kaukasus migrierten, spielte Buffons Theorie eine wichtige Rolle bei der Entwicklung der Rassentheorie der Aufklärung (Sloan 1973, 2014).

Buffon unternahm später einige Schritte, um die These von der historischen Degeneration der Arten mit seiner Theorie der historischen Kosmologie zu verbinden, und zwar in seinem späten Werk „Des Époques de la Nature“, das zuerst im fünften Band der „Suppléments“ (1788) veröffentlicht wurde und dann 1789 separat erschien. In dieser Abhandlung überarbeitete er seine früheren Spekulationen über die „Theorie der Erde“, die er erstmals 1749 dargelegt hatte, und fügte ihr eine historische Chronologie des Alters der Erde hinzu, die in den 1770er Jahren durch quantitative Studien an abkühlenden Metallkugeln experimentell bestimmt wurde. In dieser phantasievollen Synthese, die sich auf eine allegorische Lesart von Genesis 1 stützt, kombinierte Buffon eine Geschichte der Erde mit einer historischen Abfolge der Entstehung von Lebensformen (Buffon 1779 [1988]; Zalasiewicz et al., 2018). Damit erweiterte er die Zeitskala der Erdgeschichte erheblich über die akzeptierte „mosaische“ Chronologie von weniger als 10.000 Jahren vom Beginn der Welt bis zur Gegenwart hinaus auf eine Schätzung von etwa 75.000 Jahren in der veröffentlichten Version und über zwei Millionen Jahren in seinem Entwurfsmanuskript. In dieser Abhandlung bot Buffon eine naturalistische Lösung für die beiden ererbten kartesischen Dilemmata. Erstens wurde sein Schema als realistische Darstellung angeboten. Die cartesianische Sprache des Kontrafaktizismus war verschwunden. Zweitens integrierte er die Geschichte der Lebensformen in diese umfassende Geschichte der Welt. Indem er seine Theorie der inneren Formen und der organischen Moleküle weiter naturalisierte, sah er nun, dass beide durch Naturgesetze aus der natürlichen Anziehungskraft verschiedener Formen der Materie und aus den Veränderungen der Materie entstanden, als sich die Erde von ihrem Ursprung aus von der Sonne ausgeworfener Materie abkühlte. Die Tiere entstanden zunächst durch die spontane Verklumpung dieser organischen Moleküle auf der sich abkühlenden Erde (Buffon 1779 [1988]: Fifth Epoch).

Die „Époques“ boten auch ein Schema für eine historische Abfolge von Formen, die nacheinander in einer Reihe von sechs großen „Epochen“ auftauchen, für die Buffon genaue Zeitangaben macht. Er beginnt mit der Entstehung der Erde aus einem erkalteten Stern, beschreibt dann die Anfänge der lebenden Natur mit Meereslebewesen und Pflanzen in den frühen Stadien der Erdgeschichte und endet mit den heutigen Formen. Seine Darstellung legt sogar einen naturalistischen Ursprung des Menschen nahe, auch wenn diese Frage vage bleibt. Die Menschheit erscheint, ohne dass dies im Text erklärt wird, in einem nichtparadiesischen Zustand in den nördlichen Breiten Eurasiens, umgeben von wilden Tieren, Erdbeben und Überschwemmungen, und in einem primitiven sozialen Zustand, der Zusammenarbeit zum Überleben erforderte. Buffons großzügige Verwendung einer Form der spontanen Erzeugung, die die Entstehung selbst großer Tiergruppen aus der Verklumpung organischer Moleküle bei der Abkühlung der Erde ermöglichte, machte die tatsächliche Ableitung von Formen aus früheren Formen überflüssig. Die Entwicklung echter Transformationstheorien durch Buffons Nachfolger erforderte in mehrfacher Hinsicht eine wesentlich eingeschränktere Nutzung der Möglichkeit der Spontanbildung.

3.4 Die Rezeption der Buffonschen Naturgeschichte

Über die Grenzen des Pariser Jardin hinaus waren die von Buffon angeregten Überlegungen für breitere Diskussionen über die Naturgeschichte der Spätaufklärung komplex. Die Rezeption seines Werks „Les Époques de la Nature“ zum Beispiel war uneinheitlich (Roger „Introduction“ in Buffon 1779, [1988, cxxiv]). Obwohl der Hauptteil der „Naturgeschichte“ dreimal ins Englische übersetzt wurde (William Kenrick und J. Murdoch [1775-76]; William Smellie [1785], James S. Barr [1792]), wurden die „Époques“ bis vor Kurzem nie ins Englische übersetzt (Zalasiewicz et al., 2018), und sie scheinen in den anglophonen Diskussionen eine unbedeutende Rolle gespielt zu haben, ganz im Gegensatz zum Beispiel zum großen Einfluss der Werke von Linnaeus, die eine breite britische Darstellung und Übersetzung erhielten. Der kühn spekulative Charakter der „Époques“ stand auch im Widerspruch zu den neuen, professionalisierten Untersuchungen zur Geologie und Naturgeschichte, die von einer jüngeren Generation von Naturforschern durchgeführt wurden, die zwar Buffons Naturalismus und die Erweiterung der Geochronologie, nicht aber seinen großartigen rhetorischen Stil übernahmen (Rudwick 2005: Kap. 3).

Die historische Forschung hat jedoch gezeigt, dass die „Époques“ eine einflussreiche Geschichte in den deutschen Ländern hatten (Schmitt, 2019). Das Traktat wurde in St. Petersburg rasch (1781) ins Deutsche übersetzt und scheint eine wichtige Rolle bei der Entwicklung des deutschen Historismus gespielt zu haben (Reill 1992). Obwohl die Zusammenhänge noch weiter erforscht werden müssen, gibt es mehrere Hinweise auf den Einfluss von Buffons „Époques“ auf den historischen Transformismus, den Johann Gottfried Herder (1744-1803) einige Jahre später im ersten Band seiner meisterhaften Ideen zur Philosophie der Geschichte der Menschheit (1784- 91) entwarf (Zammito 2018: 180-185, 2018b).

Herder wich jedoch deutlich von Buffon ab, indem er seine eigene historische Theorie des Kosmos und der Entwicklung des Lebens und schließlich der menschlichen Kultur im Rahmen eines teleologischen Fortschritts auf der Grundlage einer „vitalen“ Theorie der Materie entwickelte. Für Herder entwickelt sich nicht nur der einzelne Organismus, sondern die Natur als Ganzes unter dem Einfluss einer inneren organischen Kraft, die sie dazu bringt, immer höhere Lebensstufen zu entwickeln, die schließlich in der geschichtlichen Entwicklung des Menschen münden.

4. Transformismus des frühen neunzehnten Jahrhunderts

Zu Beginn des 19. Jahrhunderts lassen sich mehrere Reflexionslinien verfolgen, die eine Form des Artentransformismus und eine historische Entwicklung des Lebens zulassen. In Deutschland bildeten Herders Überlegungen einen wichtigen Bestandteil der Entwicklung der deutschen Naturphilosophie und der „romantischen“ Wissenschaft, die in den Schriften von Johann Goethe (1749-1832), Friederich Schelling (1775-1854), Gottfried Treviranus (1776-1837) und einigen anderen erweitert wurde, die eine Version einer historisch fortschreitenden Naturphilosophie vertraten, die zumindest eine „Entwicklung“, wenn nicht gar eine tatsächliche Umwandlung der Arten in der Zeit vorsah (Zammito 2018: chps. 8,9,11; R. J. Richards 2002: chps. 2, 3, 8). Auf den britischen Inseln boten die Überlegungen von Erasmus Darwin (1731-1802), dem Großvater von Charles Darwin, im zweiten Band seiner „Zoonomia, or the Laws of Organic Life“ (1794-1796), eine Theorie der Artenentwicklung, die auf einem Konzept der dynamischen lebenden Materie basierte. Diese multiplen Linien der Reflexion im späten 18. Jahrhundert, die eine Form von allgemeinem Artentransformationismus und eine Geschichte der lebenden Natur befürworten, lassen sich im Einzelnen anhand des institutionellen Rahmens der Diskussion unterscheiden, der in Frankreich nach Buffon am „Muséum nationale d’histoire naturelle“ in Paris, dem nachrevolutionären Nachfolger des „Jardin du roi“, eingerichtet wurde. Diese institutionellen Entwicklungen lieferten eine neue Präzision und einen konkreten materiellen Kontext für die professionelle Diskussion der Transformationsfrage, wie sie im neunzehnten Jahrhundert aufkam. Dieser institutionelle Rahmen der französischen Diskussion soll im Folgenden hervorgehoben werden, wobei auch der breitere Kontext der Diskussion außerhalb Frankreichs berücksichtigt wird.

Buffons Leitung des Jardin endete mit seinem Tod im April 1788 am Rande der massiven sozialen, politischen und wissenschaftlichen Veränderungen, die ein Jahr später über Frankreich hereinbrechen sollten. Als einzige große französische Wissenschaftsorganisation, die die Zerschlagung aller anderen privilegierten Institutionen durch den Nationalkonvent im Sommer 1793 überlebte, bot das rekonstituierte und reorganisierte „Muséum nationale d’histoire naturelle“ einen ungewöhnlichen Kontext für die weitere Entwicklung transformistischer Theorien (Blanckaert et al. [eds] 1997). In seiner neuen Form schuf das Museum einen institutionellen Kontext, in dem verschiedene Aspekte von Buffons großem naturhistorischen Vorhaben in den Jahrzehnten nach seinem Tod verfeinert und vertieft werden konnten (Corsi 1983 [1988: Kap. 1]). Im revolutionären Kontext der neuen Republik wurde das Werk von Linnaeus und sein klassifikatorischer Ansatz zur Naturgeschichte, der von Jean-Jacques Rousseau bewundert, aber vor 1789 von der Autorität Buffons überschattet wurde, im Museum auf eine neue Ebene der Autorität gehoben. Die beiden rivalisierenden Führer der Naturgeschichte wurden für die französischen Naturforscher zu dem, was George Cuvier (1769-1832) später als „zwei Quellen“ bezeichnete, aus denen sie gemeinsam ihre Inspiration schöpften.

Die revolutionäre Umstrukturierung des Jardin schuf auch eine neue Art der Spezialisierung der Forschung und der disziplinären Aufteilung innerhalb dessen, was zuvor als „Naturgeschichte“ verstanden worden war. Mit der Umstrukturierung von 1793 wurden innerhalb des Museums zwölf separate, gleichberechtigte Lehrstühle eingerichtet, die bestimmten Personen die Kontrolle über Teile der Sammlungen und die Forschungsarbeit innerhalb dieser Abteilungen überließen, die neue disziplinäre Spezialisierungen innerhalb der Naturgeschichte einführten. „Säugetiere und Vögel“ wurden Etienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) unterstellt. „Reptilien und Fische“ wurden Buffons Schüler Bernard de Lacépède (1756-1825) zugewiesen. Die „menschliche Anatomie“ wurde Antoine Portal (1742-1832) übertragen. Die Einrichtung eines neuen Lehrstuhls für vergleichende Anatomie mit einem dazugehörigen separaten Museum im Jahr 1802 verschaffte dem jungen elsässischen Zoologen Georges Cuvier (1769-1832) die Stelle. Das große Formenkonglomerat, das bis dahin nur als „Würmer“ (Vers) bekannt war, wurde Buffon’s ehemaligem Schüler Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck (1744-1829), unterstellt. Weitere Lehrstühle für Botanik, Paläontologie, vergleichende Physiologie und Anthropologie wurden eingerichtet oder sollten im neunzehnten Jahrhundert ausgebaut werden. All diese neuen institutionellen Strukturen untergliederten die traditionelle „Naturgeschichte“ und ermöglichten die professionelle Erforschung spezifischer Bereiche der Biowissenschaften, die sich auf die Natur der Arten, die Interpretation der Klassifikationssysteme und die Geschichte und Biogeographie der Erde bezogen (Corsi 1983 [1988: Kap. 1]; Appel 1987).

4.1 Lamarckscher Transformismus

In diesem Zusammenhang und durch seine Position als erster Inhaber des Lehrstuhls für „Würmer“ entwickelte Jean Baptiste de Lamarck während seiner Amtszeit die erste kohärente Theorie des Artenwandels im Laufe der Zeit, die schließlich unter dem neuen Begriff „Transformismus“ bekannt wurde. Lamarck kann in vielerlei Hinsicht für sich in Anspruch nehmen, der erste echte evolutionäre Denker innerhalb einer professionellen wissenschaftlichen Institution zu sein.

Lamarcks Theorie der Artenumwandlung entwickelte sich allmählich in seinen jährlichen Vorlesungen im Museum über die „Tiere ohne Wirbel“, die 1794 begannen. Als neuer Inhaber des Lehrstuhls, der diesem riesigen Formenschatz gewidmet war, unternahm Lamarck 1794 eine umfassende Neuordnung der Sammlungen dieser Tiere im Museum. Zu diesem Zweck adaptierte er für deren taxonomische Organisation die Methode der Anordnung der Pflanzengruppen, die er in seinem früheren Werk über die französische Botanik (Lamarck, 1778) entwickelt hatte, das während seiner prägenden Jahre als Botaniker im Jardin entstand. In diesem frühen botanischen Werk hatte er die Gruppen seriell von den komplexesten Blütenpflanzen bis zu den einfachsten Pilzen geordnet. Lamarck wandte dann eine ähnliche Methode für seine erste Einteilung der wirbellosen Tiergruppen an.

Die Komplexität der Wirbeltiergruppen verhinderte jedoch eine einfache lineare Anordnung, und die komplexe Klassifizierung der Wirbeltiere, die Lamarck ausarbeitete, lieferte ihm eine empirische Grundlage, auf der er später seine transformistische Theorie entwickelte (Burkhardt 1977). In seinen jährlichen Vorlesungen im Museum konnte Lamarck diese Argumente im Zusammenspiel mit den dort vorhandenen, umfangreichen Sammlungen wirbelloser Tiere entwickeln.

Angesichts der zahlreichen Interpretationen von Lamarcks Ansichten, die seit der öffentlichen Präsentation seiner Theorie in seinen „Récherches sur l’organisation des corps vivants“ (1802) und in weiterentwickelter Form in seiner „Philosophie Zoologique“ (1809) sowie in der „Einleitung“ zu seiner „Histoire naturelle des animaux sans vertèbres“ (HASV, 1815-1822) entstanden sind, müssen die wichtigsten Merkmale von Lamarcks Überlegungen sorgfältig dargelegt werden. Ganz grundsätzlich war seine Theorie des Artenwandels mit der Umkehrung der taxonomischen Ordnung der Formen verbunden, die er ursprünglich in seinen frühen systematischen Anordnungen dargestellt hatte. In seinen ursprünglichen Klassifikationen waren diese Gruppen in einer Reihe von „Hauptmassen“ (masses principales) angeordnet, die mit den komplexesten wirbellosen Formen (Kopffüßer) begannen und mit den am wenigsten organisierten (Polypen-Hydren, Schwämme, Anemonen) endeten. Um 1800 entschied Lamarck, dass diese Ordnung künstlich sei und dass die „natürliche“ Ordnung eine komplexe Reihe sei, die von den einfacheren Formen zu den komplexeren führt. Die Evolutionstheorie, die er in der Folge entwickelte, ging davon aus, dass diese neue Ordnung auch der historischen Abfolge entsprach, in der sich die Formen im Laufe der Zeit aus einander entwickelt hatten.

Diese neuartigen Schlussfolgerungen wurden erstmals in den Museum-Vorlesungen von 1800 dargelegt und dann in seinen „Recherches“ (1802) ausführlicher dargelegt, wobei die vollständige Darstellung in seiner „Philosophie zoologique“ und der HASV erfolgte. Einige weitere bedeutende Ausarbeitungen seiner Ideen wurden dann in seinen zahlreichen Artikeln für die zweite Ausgabe von Joseph Vireys „Nouveau d’histoire naturelle“ (1817-19) (Lamarck 1817-19 [1991]) dargelegt. Seine theoretischen Schlussfolgerungen wurden auch in der Anordnung der Exemplare in der zoologischen Hauptgalerie des Musée d’Orsay konkretisiert, für die er die Hauptverantwortung trug. Die folgenden Behauptungen bildeten den Kern seiner ausgereiften Theorie:

  1. Die Entstehung der Lebewesen erfolgt zunächst durch spontane Erzeugung. Dieser Vorgang beschränkt sich jedoch auf den Ursprung der strukturell einfachsten Formen des Lebens – der Fusorien und Polypen. Alle nachfolgenden Formen haben sich notwendigerweise in irgendeiner Weise aus dem elementaren Anfang in diesen einfachsten Formen entwickelt.
  2. Der kausale Faktor hinter dieser „aufsteigenden“ und nicht „degenerierenden“ Geschichte des Lebens im Laufe der Zeit ist die Aktivität dynamischer materieller Agenturen – kalorische und elektrische Fluide. Das Eindringen dieser aktiven materiellen Kräfte in die anorganische Materie bewirkt die spontane Entstehung der elementaren Pflanzen, der mikroskopischen Infusorien und der einfachsten Polypen. Dies liefert auch den kausalen Impuls, durch den diese einfachen Formen Formen höherer Komplexität hervorbringen können, die zu den Strahlentierchen übergehen und so die Reihe fortsetzen. Lamarcks Theorien, die über die Unterscheidung zwischen „träger“ und „lebendiger“ Materie seines Mentors Buffon hinausgehen, können im Allgemeinen als „vitalistisch“ angesehen werden, da sie der lebenden Materie eine echte Dynamik zuschreiben und ihr die Fähigkeit zugestehen, durch ihre inhärenten Kräfte neue Formen und Strukturen zu schaffen. Lamarck lehnte es jedoch ab, sich auf spezielle, von ihm angenommene Vitalkräfte zu berufen, und sein Vertrauen auf die kausale Rolle dyanmischer, ätherischer Newton’scher Flüssigkeiten begründete seine Theorie auf einem Konzept aktiver Materie, das als eine Theorie des „vitalen Materialismus“ bezeichnet werden kann.
  3. Die Lamarcksche „Reihe“, die dem Lamarckschen Transformismus zugrunde liegt, ist keine lineare Reihe von Arten und Gattungen, sondern eine Hierarchie von primären Organisationsplänen, die aus weniger organisierten Plänen hervorgehen. Diese bewegt sich im Allgemeinen von einfacheren Formen zu komplexeren und führt im Tierreich zu einer Achse von vierzehn primären Gruppen, die bei den höheren Wirbeltieren, den Säugetieren, endet. Dies entspricht der „natürlichen“ Ordnung der Gruppen, die er in seinem taxonomischen System entwickelt hatte. Die Position in der Reihe wird in erster Linie durch die strukturelle und funktionelle Ausgestaltung des Nervensystems bestimmt. An dieser dynamischen Ordnung der Gruppen sind auch die internen Funktionen des „Willens“ und der „Anstrengung“ in der Entwicklung des Lebens beteiligt, allerdings nur auf den höchsten Ebenen.
  4. Das bekannteste Merkmal des Lamarkismus in der späteren Tradition – die Theorie des Transformismus über die Vererbung erworbener Eigenschaften – funktioniert als ein untergeordneter, diversifizierender Prozess, durch den die großen Tiergruppen durch die Entwicklung verschiedener Arten an die lokalen Umstände angepasst werden. Eine solche Anpassung ist jedoch nicht der primäre Grund für die Umwandlung von Gruppe zu Gruppe in der Reihe. Im Gegensatz zu Darwins späterer Theorie erfolgt die primäre Evolution des Lebens also nicht durch lokale Anpassung.
  5. Größere Veränderungen zwischen kleineren Gruppen können jedoch durch die Nutzung und Nichtnutzung von Strukturen erfolgen. Die Verwandlung von Primaten in Menschen zum Beispiel hat sich vermutlich durch diesen Anpassungsprozess vollzogen, der von einer inneren Willenskraft begleitet wurde.

Die komplexe Anordnung und Ordnung der Gruppen, die Lamarck sich vorstellte, war ein verzweigtes Bild der Gruppenentwicklung, das durch das folgende Diagramm in seiner „Zoologischen Philosophie“ veranschaulicht wird. Möglicherweise als Reaktion auf die Analysen seines jüngeren Kollegen Georges Cuvier, die sich gegen das Konzept der linearen Beziehungen zwischen Gruppen richteten (siehe unten), ließ Lamarck ein komplexeres Verzweigungsmuster der Gruppenbeziehungen zu, wobei einige unabhängige Abstammungslinien und sogar verschiedene Ursprungspunkte aufwiesen:

Abbildung 1: Lamarck-Diagramm aus den „Additions“ zur „Philosophie zoologique“, erste Ausgabe (1809), (Seite 463). [Eine ausführliche Beschreibung der Abbildung 1 befindet sich im Anhang.]

Diese Frage wurde jedoch von Lamarck selbst in keiner theoretischen Ausarbeitung behandelt. Die Komplexität dieser Fragen in den späteren Interpretationen von Lamarck durch seine Nachfolger ist ein aktiver Forschungsbereich (Corsi, 2021, 2012; Jenkins 2019).

4.2 Die Debatten im Pariser Museum: Cuvier vs. die Transformisten

Innerhalb der Grenzen des Pariser „Muséum national d’histoire naturelle“ wurden von Lamarcks jüngerem Kollegen und Inhaber des Lehrstuhls für Säugetiere und Vögel, dem vergleichenden Anatomen Etienne Geoffroy St. Hilaire (1772-1844), parallele, wenn auch nicht unmittelbar zusammenhängende Entwicklungen zu verwandten Fragen im Zusammenhang mit dem Artentransformationismus vorgenommen. Geoffroy St. Hilaire befasste sich weniger mit der Frage der Artentransformation als vielmehr mit den Auswirkungen der vergleichenden Anatomie und der vergleichenden Embryologie auf die Beziehungen zwischen den Formen und untersuchte die anatomische „Einheit des Typs“ – die bemerkenswerte Ähnlichkeit der anatomischen Struktur zwischen Organismen, die durch die vergleichende Anatomie aufgedeckt wurde. Geoffroy St. Hilaire verfolgte dieses Thema in seinen eigenen Muséum-Vorlesungen und in mehreren Abhandlungen und arbeitete die Auswirkungen der inneren anatomischen Ähnlichkeiten der Wirbeltiere aus. Ausgehend von zwei Hauptprinzipien, dem „Prinzip der Verbindung“ und dem „Gesetz des Gleichgewichts“, wies Geoffroy St. Hilaire auf die Auswirkungen der vergleichenden Anatomie auf die Einheit des Tierreichs hin.

Bis 1823 hatte Geoffroy St. Hilaire seine Theorie der „Einheit des Typus“ auf die Behauptung ausgedehnt, dass sogar die Wirbellosen einen gemeinsamen Bauplan mit den Wirbeltieren teilten, und bis 1825 hatte er eine eingeschränkte Version des Transformismus mit der Behauptung übernommen, dass die Einheit des Typus auch die Beziehungen zwischen alten und heutigen Formen aufzeige (Corsi 2011; Le Guyader 1998 [2004]: Kap. 4). Dies führte ihn in direkten Gegensatz zu den Behauptungen seines einstigen Freundes und Kollegen Georges Cuvier, Inhaber des Lehrstuhls für vergleichende Anatomie am Museum, der in seinen Vorlesungen über vergleichende Anatomie (1800-1805) argumentiert hatte, dass die Tierform eine gesetzesähnliche Koordination zwischen Form und Funktion zu teleologischen Zwecken beinhaltet, bekannt als „Gesetz der Korrelation der Teile“. In seinem „Règne animale“ von 1817 wurde dieses Prinzip auf die Behauptung ausgedehnt, dass die vergleichende Anatomie eine formale Unterscheidung von vier verschiedenen und autonomen Körperplänen (Embranchata) – Radiationen, Mollusca, Articulata und Vertebrata – offenbart, die innerhalb dieser Embranchata eine gewisse Einheit des Typs aufweisen können, die aber jede Theorie der Kontinuität zwischen diesen Hauptplänen ausschließt.

Dieses anatomische Argument sollte die Hauptstütze von Cuviers Opposition gegen den Transformismus bilden und diente als mächtige Quelle der Opposition gegen den Transformismus bis in die darwinistische Ära und sogar darüber hinaus. Auf der Grundlage dieser Argumente kam Cuvier auch zu dem Schluss, dass die vergleichende Anatomie ein echtes Aussterben von Arten in der Vergangenheit erkennen lässt. Diese These wurde erstmals 1795 in seiner Abhandlung über die Elefantenarten aufgestellt und dann in Werken wie „Investigations on the Fossil Bones of Quadrupeds“ (1812) (1821-1823) auf die Wirbeltierpaläontologie im Allgemeinen ausgeweitet, und in seinem „Discourse on the Revolutions of the Surface of the Earth“ (1822) behauptete Cuvier, dass die Zwänge der Organisation und die systemischen Beziehungen der anatomischen Strukturen bedeuteten, dass sich Arten nicht einfach in andere verwandeln konnten, wie Lamarck und Geoffroy behaupteten. Im Laufe der Zeit entwickelte er seine Theorie zu einer Theorie spezifischer Faunen- und Florazeitalter, die durch dramatische Ereignisse – Revolutionen, die später von anderen als „Katastrophen“ bezeichnet wurden – voneinander getrennt waren, die zu einem massiven Aussterben von Arten führten, die durch eine nicht näher spezifizierte Ursache ersetzt werden mussten. Die Frage nach dem „Ursprung“ der Arten im frühen neunzehnten Jahrhundert war eine unmittelbare Folge dieser Cuvier’schen Aussterbe-Ereignisse.

Der Gegensatz zwischen dem Cuvier’schen Organismus und den Lamarck-Geoffroy’schen Verfechtern des Transformismus konzentrierte sich auf die behaupteten Implikationen der „Einheit der Arten“. Dies lag der „großen Debatte“ zugrunde, die in den späten 1820er Jahren in der französischen Biowissenschaft zwischen Geoffroy St. Hilaire und Cuvier und ihren jeweiligen Anhängern ausbrach (Corsi 2012; Appel 1987). Diese Debatte ist auch eine der historischen Begegnungen zwischen unterschiedlichen Konzepten der Biologie, die viele Aspekte der Biowissenschaften des 19. Jahrhunderts beeinflussten. Jahrhunderts beeinflusste. Sie zog Trennlinien innerhalb der französischen und sogar der britischen Biologie in Bezug auf die Beziehung der Organismen zur Geschichte und befasste sich direkt mit der Möglichkeit des Artenwandels. Sie warf auch die Frage nach dem Ursprung der Arten auf. Diese Debatte diente auch dazu, Fragen innerhalb der französischen Biowissenschaft in einer Weise zu fokussieren, die die spätere negative französische Rezeption von Darwins Werk erheblich beeinflusste. Diese Debatte umfasste schließlich Fragen der Paläontologie, der vergleichenden Anatomie, des Artenwandels und des Verhältnisses von Form und Funktion. Sie erstreckte sich auch auf Fragen des politischen Bündnisses und der ideologischen Verpflichtungen zahlreicher Personen im Frankreich der Restauration (Corsi 2011, 2012).

Cuviers Argumente – verstärkt durch die Autorität, die er in der französischen vergleichenden Anatomie und der Wissenschaft im Allgemeinen innehatte – sowie sein politischer Einfluss während der napoleonischen Zeit und der Restauration führten zur Dominanz seiner Positionen innerhalb der Pariser „Académie des sciences“. Nichtsdestotrotz blieb die Tradition von Geoffroy St. Hilaire eine starke Strömung innerhalb des Museum. Sie wurde von Persönlichkeiten wie Antoine Etienne Serres (1786-1868) fortgeführt, dessen Argumente für eine historische Abfolge von Formen, die durch embryologische Beweise gestützt wurden, in morphologischen Kreisen als Meckel-Serres-Gesetz der Rekapitulation kanonisiert wurden (Corsi 2012; Gould 1977: Kap. 3). Außerhalb der offiziellen akademischen französischen Wissenschaft fanden die Theorien von Geoffroy Saint Hilaire großen Anklang bei denjenigen, die die Relevanz der Entwicklungsembryologie für Fragen der Gruppenbeziehung erkannten – ein Thema, das Cuvier als gemäßigter Präformationist ignoriert hatte. Das gegenwärtige Interesse an der Beziehung zwischen Evolution und Entwicklungsbiologie – gemeinhin als „evo- devo“ bezeichnet – hat den Ansichten von Geoffroy St. Hilaire neue Aufmerksamkeit verschafft (Le Guyader 1998 [2004]).

4.3 Transformismus in Großbritannien 1830-1859

Die Diskussionen über den Transformismus auf den britischen Inseln in der Zeit vor dem Darwinismus wurden insbesondere von den französischen Überlegungen und den französischen Debatten im Museum beeinflusst. Nach dem Ende der Napoleonischen Kriege 1814-15 entwickelten sich umfangreiche neue Kontakte zwischen französischen und britischen Wissenschaftlern, insbesondere über Edinburgh (Corsi 2021, Jenkins 2011). Zusätzlich zu den französischen Verbindungen gab es auch wichtige persönliche Kontakte zwischen deutschen und britischen Wissenschaftlern, zu denen auch die Einführung der deutschen progressiven Entwicklungstheorie und der transzendentalen Anatomie in den ersten Jahrzehnten des neunzehnten Jahrhunderts sowohl über Edinburgh als auch direkt in Londoner Wissenschaftskreisen gehörte. Die Anerkennung dieser neuen Einführungen französischer und deutscher Wissenschaft und intellektueller Traditionen auf den britischen Inseln, insbesondere im medizinischen Kontext, hat einen neuen Rahmen für das Verständnis der Überlegungen zum Artenwandel in Großbritannien in der Zeit vor dem Erscheinen von Darwins Werk geschaffen (Rupke 2009; R. J. Richards 2002; Sloan, 2003, 1992b; Desmond 1989).

Der vergleichende Anatom aus Edinburgh, Robert Edmond Grant (1793-1874), spielte eine wichtige Rolle bei der Einführung der französischen Diskussionen auf den britischen Inseln. Er war auch Charles Darwins erster wissenschaftlicher Mentor, als Darwin ein junger Medizinstudent an der Universität von Edinburgh war (1825-27). Grant befasste sich unmittelbar mit den Fragen, die zu dieser Zeit zwischen Geoffroy St. Hilaire, Cuvier und Lamarck diskutiert wurden, und er vertrat in seinen Schriften eine Variante des Lamarck’schen und Geoffroye’schen Transformismus – Themen, die er in seinen Vorlesungen über vergleichende Anatomie am neuen University College in London darlegte, wo er 1827 der erste Professor für vergleichende Anatomie wurde (Desmond 1989). Neben Grant brachten auch mehrere andere Naturforscher in Edinburgh französische Diskussionen in den britischen Kontext ein (Corsi 2021, Jenkins 2011).

4.3.1 Die Lyellsche Kritik am Lamarckismus

Diese französisch inspirierten Diskussionen über den Transformismus, die vor allem in Edinburgh geführt wurden, wurden von dem schottischen Rechtsanwalt und Geologen Charles Lyell (1797-1875) scharf kritisiert. In einer Diskussion, die siebzehn von achtzehn Kapiteln (282 Seiten) des zweiten Bandes (1832) seines bahnbrechenden dreibändigen Werks „Principles of Geology“ (1830-33) einnahm, unterzog Lyell die Lamarcksche Theorie einer vielschichtigen Kritik, die einen Großteil der späteren Opposition gegen den Transformismus in britischen Kreisen beeinflussen sollte und eine breite Palette von Problemen aufwarf, die Charles Darwin später zu bewältigen hatte.

Lyell beginnt mit fünf Kapiteln, in denen er Lamarcks Annahmen über die Instabilität der Arten analysiert und seine kausalen Erklärungen sowohl für den seriellen Aufstieg des Lebens als auch für die Plastizität von Form und Funktion unter dem Einfluss interner Ursachen zusammenfasst, und entwickelt einen vernichtenden Angriff auf den Lamarckismus. In dieser Diskussion stellte er die empirischen Beweise für den Spezies-Transformationismus in Frage, und zwar sowohl in Bezug auf die natürlichen Arten als auch in Bezug auf die Rechtfertigung, die aus den Veränderungen gezogen werden kann, die durch menschliche Aktivitäten bei Haustieren und Pflanzen hervorgerufen wurden. Darüber hinaus hinterfragte er die Beweise für Verbindungen von Lebensformen über biogeografische Regionen hinweg und die Beweise für wesentliche Veränderungen bei historischen Wanderungen zwischen bewohnten Zonen.

Eine zweite Ebene der Kritik betraf die von Lamarck (und Geoffroy) angenommenen Beweise für eine historische Progression der Lebensformen, wobei die ältesten Gesteine die einfachsten Formen zeigen und die nachfolgenden geologischen Formationen (Sekundär- und Tertiärzeit) das Auftreten höherer und komplexerer Formen, die schließlich zu den Säugetieren führten. Dieses Thema des geologischen Fortschritts, das nicht nur von den Transformisten, sondern auch von den britischen Cuvier-Schülern aufgegriffen wurde, wurde von Lyell mit einem Argument angegriffen, das später von Darwin zu anderen Zwecken verwendet wurde: der Unvollkommenheit der geologischen Aufzeichnungen. Lyell war der Ansicht, dass die Unfälle bei der Fossilisierung jeden Rückschluss aus dem Fossilbericht auf die Annahme einer historischen Entwicklung des Lebens untergraben. Auf die Spekulationen von Lamarck und anderen über Beweise für eine Entwicklung von einfacheren Formen zu den heute existierenden antwortet Lyell mit Verweis auf Pflanzenbeweise, dass:

Diejenigen Naturforscher, die daraus schließen, dass die alte Flora des Globus zu bestimmten Zeiten weniger vielfältig war als heute, nur weil sie bisher nur einige hundert fossile Arten einer bestimmten Epoche entdeckt haben, während sie mehr als fünfzigtausend lebende Arten aufzählen können, argumentieren auf einer falschen Grundlage…: (Lyell 1832 [1991], 245; siehe auch S. 20).

Bei der Untersuchung dieser Fragen kommt Lyell zu dem Schluss, dass die empirischen Belege nur die Behauptung einer begrenzten Umwandlung auf Sortenebene unterstützen, die innerhalb der natürlichen Artengrenzen bleibt. Lyell kommt zu dem Schluss, dass es keine empirischen Belege für die Transfomität der Arten gibt.

4.3.2: Deutsche Naturphilosophie und britischer Developmentalismus

Zusätzlich zu den französisch inspirierten Entwicklungen des Transformismus, auf die sich Lyell in seiner Kritik an Lamarck konzentrierte, bildeten eine weniger beachtete Einführung der deutschen Naturphilosophie und deutsche Überlegungen zur anatomischen Ähnlichkeit eine andere Strömung der Reflexion mit bedeutenden Folgen für die Diskussionen der Transformismusfrage auf den britischen Inseln in der Mitte des neunzehnten Jahrhunderts. Das Ende der napoleonischen Feindseligkeiten ging mit der Einführung des deutschen wissenschaftlichen Denkens in die britischen Diskussionen einher, zusammen mit den Darstellungen der systematischen Philosophien von Kant, Fichte, Hegel und Schelling (Sloan 2003). In Bezug auf den Speziestransformationismus wurden von Schelling inspirierte Themen der Naturphilosophie in den „Hunterian Lectures in Comparative Anatomy“ am „Royal College of Surgeons“ in London dargelegt, die von dem britischen Chirurgen Joseph Henry Green (1791-1863) gehalten wurden. Green nutzte Dimensionen von Schellings Naturphilosophie, um in seinen Vorlesungen von 1820-27 eine dynamische Theorie der Gruppenbeziehungen zu entwickeln, die eine Synthese aus den Arbeiten von Lamarck, Cuvier und dem Göttinger Medizintheoretiker Johann Blumenbach (1752-1840) darstellte (Sloan, 1992b, 2007), Beziehungen, die er sogar in baumartigen Verzweigungen darstellte, die über die von Lamarck hinausgingen.

Abbildung 2: Joseph Henry Greens Diagramm der Beziehungen zwischen den Gruppen der Wirbellosen und der Wirbeltiere im Jahr 1827, wie es in den Notizen von Richard Owen dargestellt ist. [Eine ausführliche Beschreibung von Abbildung 2 befindet sich im Anhang.]

Diese Themen wurden in der großen Vorlesungsreihe von Greens Schützling am College of Surgeons, dem vergleichenden Anatomen Richard Owen (1804-92), fortgeführt, der 1837 auf den angesehenen Hunterian-Lehrstuhl für vergleichende Anatomie berufen wurde und diese Position bis 1856 innehatte (Rupke 1994, 1993; Sloan 1992b).

Owens vielbeachtete Londoner Vorlesungen, die er zwischen 1837 und 1856 hielt, brachten viele der Themen der vergleichenden Anatomie, der Klassifizierung, der Fossilienfunde und der Embryologie auf die Fragen der Verwandtschaft und des Wandels der Arten. In diesen Vorlesungen, die vor dem Hintergrund der umfangreichen anatomischen Sammlungen des „Hunterian Museum“ in London gehalten wurden, entwickelte Owen eine Neuinterpretation der Bedeutung des Streits zwischen Cuvier und Geoffroy und erörterte dessen Auswirkungen auf Fragen der historischen Entwicklung der Wirbeltiere, wie sie in diesem von ihm 1837 angefertigten Diagramm dargestellt sind.

Abbildung 3: Richard Owens Darstellung der Beziehungen zwischen den wichtigsten Tiergruppen im Februar 1837. [Eine ausführliche Beschreibung von Abbildung 3 befindet sich im Anhang.]

Als Lösung für die Cuvier-Geoffroy-Problematik entwickelte Owen anschließend in seinen Hunterian-Vorlesungen 1845 die Theorie des archetypischen Wirbeltiers, das die anatomischen Beziehungen aller Wirbeltiere miteinander verband – ein Thema, das er dann in einer wichtigen Reihe von Veröffentlichungen in den Jahren 1847 und 1849 ausführte (Owen, 1847, 1849 [2007]). Indem er Aspekte der Wissenschaftsphilosophie von William Whewell zur Entwicklung dieser Argumente nutzte, erläuterte Owen die Theorie der Einheit des Typs in Bezug auf die Cuvier’sche Analyse des Verhältnisses von Form und Funktion. Seiner Argumentation zufolge erklärte der Archetyp, der sowohl als transzendentale Idealform als auch als immanentes, in der materiellen Geschichte des Lebens wirkendes Gesetz fungierte, das Fortschreiten und die Differenzierung der Wirbeltiere in der historischen Zeit ((Sloan 2003; R. J. Richards 2002: Kap. 14; Rupke 1993).

Abbildung 4: Richard Owens Darstellung des archetypischen Wirbeltiers, das sich aus einer Reihe idealer Wirbel zusammensetzt, wie in seinem Werk „On the Nature of the Limbs“ (1849), „Appendix“. [Eine ausführliche Beschreibung von Abbildung 4 befindet sich im Anhang.]

Mit Hilfe dieser Theorie behauptete Owen, er könne sowohl die tiefe Ähnlichkeit der Formen in ihrer inneren Anatomie – das von Geoffroy St. Hilaire hervorgehobene Thema – als auch die enge Anpassung von Struktur und Funktion an die „Existenzbedingungen“ des Organismus – die von Cuvier hervorgehobene Erkenntnis – schlüssig erklären.

Um diese beiden Bedeutungen von Beziehung zu unterscheiden, führte Owen 1843 in der Literatur eine entscheidende Unterscheidung ein zwischen Ähnlichkeiten der „Homologie“, d. h. dem Vorhandensein „gleicher“ Teile in jeder Form- und Funktionsvariante – der Geoffroy’schen Beziehung – und der „Analogie“, die nur die Ähnlichkeit der Teile in ihren funktionellen Anpassungen bezeichnet – der Cuvier’schen Beziehung. Durch die Entwicklung dieses Homologiekonzepts in Verbindung mit seiner Theorie des Archetyps behauptete Owen, dem Konzept der „Gleichheit“ in anatomischen Beziehungen endlich eine kohärente Bedeutung geben zu können – eine Rechtfertigung dafür, beispielsweise von einem „Oberschenkelknochen“ bei einem Vogel und einem Säugetier als „demselben“ Knochen in unterschiedlichen Formen und Funktionen zu sprechen. Da Owen diese Theorie im Zusammenhang mit seiner Arbeit an den Fossilien entwickelte, führte die Theorie des Archetyps, die auch als immanentes Gesetz in der Geschichte wirkt, dazu, dass Owen ein Konzept der Verzweigungen und diversifizierenden Beziehungen von Formen in der Geschichte als Abweichungen von dieser idealen archetypischen Form im Laufe der Zeit annahm (Abb. 3 oben). Owen brach damit mit dem linearen historischen Progressionismus vom Einfachen zum Komplexen, der in mehreren transformistischen Theorien angenommen wurde.

Andererseits kann Owens Modell nicht als echter Spezies-Transformationismus angesehen werden – die Arten verändern sich nicht historisch ineinander, und der Archetyp existiert als quasi Newtonsches ideales „Gesetz“, das die Entwicklung in der Zeit regelt, anstatt eine tatsächliche historische Form zu bezeichnen, die materiell zu aufeinanderfolgenden Formen geführt hat, die homologe Beziehungen aufweisen. Nichtsdestotrotz hat er durch die Einbeziehung der vergleichenden Anatomie, der Paläontologie und sogar der Embryologie in diesen Rahmen ein ausgeklügeltes Modell der Verwandtschaft geschaffen, das später von Darwin unter dem Gesichtspunkt seiner Theorie der materiellen Ableitung von gemeinsamen historischen Vorfahren neu interpretiert wurde.

4.3.3 Populärer Transformismus in Großbritannien, 1844-1859

Auf einer populäreren Ebene wurde der Spezies-Transformismus in den anglophonen Diskussionen der Zeit vor Darwin durch das Erscheinen der großen evolutionären Kosmologie im Jahr 1844 populär, die der schottische Verleger Robert Chambers (1802-71) anonym in seinem äußerst populären Werk „Vestiges of the Natural History of Creation“ (Chambers 1844[1994]) vorstellte. Dieses Werk bereitete die viktorianische Gesellschaft in England sowie das Amerika vor dem Bürgerkrieg in vielerlei Hinsicht auf Darwins engere Theorie von 1859 vor (Secord 2000; MacPherson, 2015). Chambers, der eher an Buffons „Epochen der Natur“ als an die Schriften von Lamarck angelehnt war, schlug ein Evolutionsschema vor, das mit den nebelhaften Anfängen des Kosmos begann, die geologische Geschichte der Erde als eine Abfolge von Zeitaltern interpretierte und von einer historischen Entwicklung des Lebens vom Einfachen zum Komplexen begleitet wurde, wobei sich der Kosmos in einer teleologischen Richtung bis hin zum Menschen bewegte, mit einer breiten Evolution der Arten in der Kette des Seins. In dieses große Schema integrierte er die Erkenntnisse der französischen Zoologie und des geologischen Progressionismus, wobei er die Widerlegungen durch Lyell ignorierte. Dies alles stand unter dem Einfluss eines großen, vereinheitlichenden Naturgesetzes, das einen großen göttlichen Entwurf der Natur demonstrierte. Diese Vision wurde durch ihre Aufnahme in Alfred Lord Tennysons episches Gedicht „In Memoriam“ (1850) weiter popularisiert. Trotz der Popularität von Chambers Werk, das bis zum Ende des 19. Jahrhunderts elf Auflagen erlebte und mehr Exemplare verkaufte als Darwins „Origin of Species“, lehnte die britische Wissenschaftsgemeinde Chambers Spekulationen im Wesentlichen einhellig ab, wobei die Lyell’sche und Cuvier’sche Kritik eine solide wissenschaftliche Grundlage für diese Argumente bildete. In vielerlei Hinsicht bildete diese Ablehnung der „Vestiges“ durch führende Mitglieder des viktorianischen wissenschaftlichen Establishments eine Hauptquelle des professionellen Widerstands gegen die spätere Darwinsche Theorie (siehe Eintrag zu „Darwin: Von der Entstehung der Arten bis zur Abstammung des Menschen“, Abschnitt 3).

Ein philosophisch einflussreicherer Entwicklungsevolutionismus wurde im vordarwinistischen England auch von dem britischen Eisenbahningenieur und öffentlichen Intellektuellen Herbert Spencer (1820-1903) (Herbert Spencer) vertreten. Inspiriert durch die Darlegungen des Lamarckianismus von Charles Lyell im zweiten Band seiner „Principles of Geology“ (1830-33), durch die Schriften von Karl Ernst von Baer über die embryologische Entwicklung und auch durch Richard Owens „Hunterian Lectures“ über die Osteologie des Wirbeltierskeletts, die Spencer 1851 besuchte (Rupke 1994: 206), beteiligte sich Spencer 1852 an der britischen Diskussion über den Transformismus, indem er die „Entwicklungshypothese“ befürwortete (Spencer 1852). Damit begannen seine umfassenden Überlegungen zur gesetzmäßigen Entwicklung der Gesellschaft und der Menschheit, die er in Werken wie „First Principles“, das 1862 veröffentlicht wurde, ausführlich darlegte (Haines 1988). Bevor Darwin den Begriff verwendete, sprach Spencer von der „Evolution“ des Lebens und des Kosmos aus materiellen Anfängen, wobei sich die Arten durch das Wirken natürlicher Kräfte verändern. Von Spencer entlehnte Darwin auch die Bezeichnung „Survival of the Fittest“ als Synonym für seine eigene „natürliche Auslese“ in der fünften Auflage der „Origin of Species“ von 1869. Obwohl Spencers „First Principles“ erst nach der Veröffentlichung von Darwins „Origin“ erschienen, wurde Spencers Transformismus im Allgemeinen unabhängig von Darwins Werk entwickelt und zeigt die größte Affinität zu den Überlegungen von Lamarck, Chambers und dem historischen Entwicklungsansatz von Owen.

Spencer, und nicht Darwin, wird oft als der wichtigste Theoretiker des „sozialen“ Darwinismus im späten neunzehnten und frühen zwanzigsten Jahrhundert angesehen (Hofstadter 1944 [1955]; siehe auch den Eintrag über Herbert Spencer). Spencers weltweiter Einfluss machte seine Werke sogar zu einem Vehikel, durch das der Darwinismus erstmals in nicht-westliche Diskussionen eingeführt wurde (Jin 2019, 2020; Lightman (Hrsg.) 2016; Elshakry 2013; Pusey 1983). Diese ungewöhnliche Gegenüberstellung von Spencer und Darwin wird in dem Beitrag „Darwin: From the Origin of Species to the Descent of Man“ (Abschnitt 3.1) erörtert.

5. Zusammenfassung und Schlussfolgerung

Das lange historische Szenario, das in diesem Beitrag zusammengefasst wird, hat versucht, die Komplexität des Transformismus in der Biologie in der Zeit aufzuzeigen, in der er sich unabhängig vom Aufkommen des Darwinismus entwickelte. Diese Geschichte offenbart mehrere Linien des nicht-darwinistischen Transformismus, die in den naturhistorischen Wissenschaften aktuell waren und diskutiert wurden und zu größeren erklärenden Theorien der Geschichte des Lebens konvergierten. Sie verleiht auch der Behauptung des Historikers Peter Bowler Plausibilität, dass die Lebens- und Geowissenschaften ohne Darwin wahrscheinlich immer noch zu einer „Wissenschaft geworden wären, die wir immer noch erkennen können, obwohl ihre Bestandteile dank einer natürlicheren Abfolge von Entdeckungen andere Implikationen zu haben scheinen“ (Bowler, 2013, S. 279). Vor diesem komplexen Hintergrund entwickelte Darwin seine eigene Theorie über den Ursprung und die Diversifizierung der Formen mit Schwerpunkt auf dem Prinzip der natürlichen Selektion. Er stützte sich jedoch in vielerlei Hinsicht auf diese bereits bestehenden Diskussionen in französischen, britischen und sogar deutschen Quellen und interpretierte diese Themen im Rahmen der Kritik, die gegen den Transformismus aufkam, neu. Dies wird in dem Beitrag „Darwin: Von der Entstehung der Arten bis zur Abstammung des Menschen“ erläutert.

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