Juni 23, 2026

Teleonomie: Eine erneute Betrachtung eines vorgeschlagenen konzeptionellen Ersatzes für die Teleologie – Max Dresow, Alan C. Love

Axel Krauss September 26, 2025 0
Teleonomie

Quelle: Teleonomy: Revisiting a Proposed Conceptual Replacement for Teleology – PMC

Kurzzusammenfassung

Das Konzept der Teleonomie hat in letzter Zeit erneut Aufmerksamkeit erregt. Dies basiert auf der Idee, dass die Teleonomie einen nützlichen konzeptionellen Ersatz für die Teleologie darstellt und sogar eine unverzichtbare Ressource für das biologische Denken über Zwecke ist. Beide Behauptungen sind jedoch fragwürdig. Wir geben einen Überblick über die Geschichte des teleologischen Denkens von der griechischen Antike bis zur Moderne, um die Spannungen und Unklarheiten zu beleuchten, die entstanden, als Formen des teleologischen Denkens mit wichtigen Entwicklungen im biologischen Denken in Wechselwirkung traten. Dies bildet die Grundlage für eine Untersuchung von Pittendrighs (Adaptation, natural selection, and behavior. In: Roe A, Simpson GG (Hrsg.) Behavior and evolution. Yale University Press, New Haven, S. 390–416, 1958) Einführung des Begriffs „Teleonomie” und dessen frühe Übernahme in die Arbeiten prominenter Biologen. Anschließend untersuchen wir, warum die Teleonomie später in Vergessenheit geriet, und überlegen, ob der Begriff dennoch Bedeutung für Diskussionen über Zielgerichtetheit in der Evolutionsbiologie und Wissenschaftsphilosophie haben könnte. Dazu gehört es, die Beziehung zwischen Teleonomie und teleologischer Erklärung zu klären und zu fragen, wie sich das Konzept der Teleonomie auf die Forschung an den Grenzen der Evolutionstheorie auswirkt.

Einführung

In einem Beitrag zu „Perspectives in Ethology“ aus dem Jahr 1987 stellte der Verhaltensforscher Nicholas Thompson fest, dass „die Verwendung des Begriffs ‚Teleonomie‘ zur Bezeichnung der Erforschung zielgerichteter Prozesse […] sich nicht durchgesetzt hat“ (Thompson 1987, S. 260). Auch mehrere Jahrzehnte später ist dies noch immer der Fall. Heutzutage hört man relativ wenig von „Teleonomie“, obwohl eine kürzlich von der Linnean Society gesponserte Konferenz von einem erneuten Interesse an diesem Konzept zeugt.1 Dennoch hatte „Teleonomie“ ihren Moment – nicht in den 1980er Jahren, als Thompson schrieb, sondern in den 1960er und 70er Jahren, als prominente Biologen wie Ernst Mayr, George C. Williams und Jacques Monod sich alle für seine Verwendung einsetzten. Die Frage, die dieser Artikel zu beantworten versucht, lautet: Warum? Warum setzte sich die Teleonomie damals durch, und warum wurde sie anschließend in ihrem Stammgebiet, der Evolutionsbiologie, an den Rand gedrängt? Und wie stehen die Aussichten für eine Wiederbelebung, insbesondere im Zusammenhang mit einer überarbeiteten und erweiterten Evolutionstheorie (z. B. Laland et al. 2015)?

Um diese Fragen zu beantworten, rekonstruieren wir zunächst den Hintergrund, vor dem Colin Pittendrigh 1958 den Begriff „Teleonomie” prägte. Dies führt uns zurück ins antike Griechenland, wo das teleologische Denken seine frühesten und einflussreichsten Formulierungen fand. Anschließend verfolgen wir die Entwicklung verschiedener Stränge des teleologischen Denkens, um die Spannungen und Unklarheiten zu beleuchten, die entstanden, als diese mit wichtigen Entwicklungen im biologischen Denken in Wechselwirkung traten. Im 20. Jahrhundert untersuchen wir Pittendrighs Kapitel in Behavior and Evolution (1958), in dem er den Begriff „Teleonomie” in den biologischen Sprachgebrauch einführte. Wir diskutieren auch seine frühe Verwendung in den Werken von Mayr, Williams und Monod und nennen mehrere Gründe für seine Marginalisierung. Schließlich analysieren wir die Bedeutung der „Teleonomie” für die aktuellen Diskussionen über Zielgerichtetheit in der Evolutionsbiologie und Wissenschaftsphilosophie. Dazu gehört die Klärung der Beziehung zwischen Teleonomie und teleologischer Erklärung sowie die Frage, wie sich das Konzept der Teleonomie auf die Forschung an den Grenzen der Evolutionswissenschaft auswirkt.

Unsere Analyse ist deflationär. Wir betrachten Teleonomie als ein etwas kurioses Artefakt der „Teleophobie“ der Mitte des 20. Jahrhunderts, als Produkt einer Gruppe von Biologen, die sich von den schlechten alten Zeiten von Hans Driesch und Henri Bergson distanzieren wollten. In dieser Zeit blühten viele Formen des teleologischen Denkens auf, darunter auch einige, die wir heute als unzulässig betrachten. Doch obwohl die Teleonomie eine gewisse Trennung zwischen „guter” und „schlechter” Teleologie erreicht, wobei die Teleonomie für alle Formen der Teleologie steht, die wissenschaftlichen Ansprüchen genügen, ist nicht klar, ob das Konzept für die laufende Forschung viel zu bieten hat. Die wiederauflebende Begeisterung für das Konzept erscheint uns daher fehl am Platz. Das soll nicht heißen, dass die Aktivitäten von Organismen nichts mit evolutionären Ergebnissen zu tun haben; es geht lediglich darum, zu hinterfragen, ob die Teleonomie nützliche Ressourcen liefert, um darüber nachzudenken, wie dies funktioniert, und um ihre Bedeutung für die Evolutionstheorie zu artikulieren.

Eine kurze Anmerkung zur Terminologie. Das Wort „Teleologie“ hat griechische Wurzeln: télos (τέλος) bedeutet „Ziel“ oder „Zweck“ und lógos (λόγος) bedeutet „Erklärung oder Darlegung“. „Teleologie” bezieht sich daher auf die Erklärung durch Ziele oder Zwecke, obwohl der Begriff auch für Phänomene verwendet wird, die für eine teleologische Erklärung empfänglich zu sein scheinen.2 „Teleonomie” hingegen kombiniert télos mit nomos (νόµος), was „Gesetz oder Brauch” bedeutet. Es suggeriert daher eine Vereinigung von Gesetzmäßigkeit und Zweckmäßigkeit oder vielleicht die wissenschaftliche Untersuchung dieser Vereinigung. Nur wenige Themen in der Geschichte des biologischen Denkens sind so prominent wie die Spannung zwischen Gesetzmäßigkeit und Zweckmäßigkeit, da sich ein Erklärungsstil, der sich auf Gesetze oder Mechanismen beruft, kategorisch von einem zu unterscheiden scheint, der sich auf Zwecke beruft. Diese Spannung ist jedoch in gewisser Weise illusorisch, was erhebliche Auswirkungen darauf hat, wie wir Teleonomie als Konzept verstehen.

Eine kleine Geschichte des teleologischen Denkens

Griechisches Vorspiel

Teleologisches Denken ist wahrscheinlich so alt wie jede Aktivität, die als Biologie erkennbar ist. Angesichts einer komplizierten und offensichtlich nützlichen Struktur ist es sinnvoll zu fragen: „Wozu dient diese Struktur?“ Eine positive Antwort auf diese Frage zu geben, bedeutet, sich auf teleologisches Denken einzulassen. Das teleologische Denken war jedoch nie einheitlich, und bereits im 4. Jahrhundert v. Chr. hatte sich eine Bruchlinie entwickelt, die eine bedeutende Spaltung in der Geschichte des Denkens über Zwecke markierte (Lennox und Kampourakis 2013). Es handelte sich um die Spaltung zwischen Platon und Aristoteles, und wie viele Spaltungen zwischen diesen beiden Persönlichkeiten sollte auch diese in den folgenden Jahrtausenden nachwirken.

In seinem Dialog Timaios verteidigt Platon die Idee, dass die natürliche Welt das Produkt eines intelligenten Handwerkers ist, der daran arbeitet, die bestmöglichen Ziele zu erreichen (Lennox 1985; Johansen 2020).3 Diese Vorstellung ist teleologisch. Nach dieser Auffassung übernahm der „Demiurg“ (ein handwerkerähnlicher Schöpfer), „der wollte, dass alle Dinge so gut wie möglich und nichts schlecht sei, alles Sichtbare … und führte es von der Unordnung zur Ordnung, da er dies in jeder Hinsicht für besser hielt“ (Timaios 68e4–7). Im Mittelpunkt dieses Bildes steht die Vorstellung, dass der Demiurg der Welt und ihren Bestandteilen von außen Ordnung auferlegt, in Übereinstimmung mit „seiner“ eigenen Vorstellung vom Guten (Scolnivoc 2017). Er erreicht dies, indem er die Materialien dazu bringt, für bestimmte Zwecke zusammenzuwirken – obwohl Platon einräumt, dass einige Veränderungen chaotisch sind und sich kategorisch von denen unterscheiden, die durch Intelligenz hervorgerufen werden. Wie viele bemerkt haben, ähneln diese Ideen denen, die in der späteren Naturtheologie zum Tragen kamen, wie sie in klassischen Werken wie John Rays The Wisdom of God Manifest in the Works of Creation (1691) und William Paleys Natural Theology (1802) zum Ausdruck kommen. Es wäre jedoch falsch, die gesamte Tradition, die in der modernen Naturtheologie gipfelt, auf eine Quelle im Timaios zurückzuführen (McGrath 2011; Sedley 2017). Die Naturtheologie ist mehr als ein christianisierter Platonismus, genauso wie die Darstellung im Timeaeus mehr ist als eine Vorwegnahme der späteren christlichen Theologie.

Auch Aristoteles vertrat die Ansicht, dass die Welt zumindest teilweise teleologisch verstanden werden muss. Dies ist jedoch so ziemlich die einzige Ähnlichkeit zwischen seiner Sichtweise und der von Platon. Zunächst einmal wandte Aristoteles seine Teleologie am energischsten im Bereich der Lebewesen an (Lennox 2001). Wahrscheinlich diente sie in erster Linie dazu, zu erklären, warum Tiere bestimmte Körperteile haben und bestimmte Veränderungen durchlaufen. Um solche Erklärungen zu formulieren, ging Aristoteles von der Annahme aus, dass „die Natur nichts umsonst tut, sondern unter den Möglichkeiten immer das tut, was für das Wesen jeder Tierart am besten ist, so dass, wenn es in gewisser Weise [für das Wesen eines Tieres] besser ist, es auch so der Natur entspricht“ (704b14–17).4 Dies liegt nicht daran, dass er die Natur als Produkt intelligenter Handwerkskunst betrachtete: Das tat er nicht. Stattdessen basiert seine Argumentation auf der Idee, dass jedes Tier Bedürfnisse hat, die bestimmen, was für es in Bezug auf seine Lebensweise gut ist.5 Weil ein Tier diese Bedürfnisse hat, besitzt es die Teile und durchläuft die Veränderungen, die es durchläuft. Hätte es andere Bedürfnisse, hätte es andere Teile und würde andere Veränderungen durchlaufen (das heißt, es wäre eine andere Art von Wesen). All dem liegt das Konzept der „Form“ zugrunde, mit dem Aristoteles zu erklären versuchte, warum Tiere so sind, wie sie sind. Die Natur versorgt also jede Tierart mit dem, was für ihre Bedürfnisse am besten ist, begrenzt durch die Eigenschaften der verfügbaren Materialien.

In der Sekundärliteratur zum teleologischen Denken ist es üblich, Platons Version der Teleologie als „extrinsisch“ oder „extern“ und Aristoteles‘ Version als „intrinsisch“ oder „immanent“ zu bezeichnen (siehe z. B. Lennox 1992). Diese Begriffe sind nützlich, da beide Arten der Teleologie seit der Antike kontinuierlich präsent sind. Die Interpretation und Bedeutung des teleologischen Denkens ist jedoch seit jeher Gegenstand von Kontroversen und Verhandlungen, insbesondere seit dem Wiederaufleben mechanistischer Philosophien im 17. Jahrhundert. Zwei Entwicklungen haben diese Kontroversen in den Mittelpunkt gerückt: die Verbreitung mechanistischer Modelle von Lebewesen und die Einführung der darwinistischen Evolutionstheorie. Im weiteren Verlauf dieses Abschnitts geben wir einen sehr selektiven und komprimierten Überblick über diese äußerst komplexen Entwicklungen.

Teleologie in einem mechanischen Universum

Obwohl mechanistische Ansätze zu lebenden Systemen bereits bis ins antike Griechenland zurückreichen (Berryman 2009), fanden diese Ansätze erst in der frühen Neuzeit ernsthafte Beachtung bei Naturphilosophen (Dijksterhuis 1961; Ruse 2003). Einer ihrer einflussreichsten Befürworter war René Descartes, dessen Beschreibung nichtmenschlicher Tiere als bête machines ein ganzes Forschungsprogramm verkörperte: die Entwicklung und Funktionsweise des Körpers ausschließlich anhand von Materie in Bewegung zu erklären (Des Chene 2001). Die Aristoteliker jener Zeit zogen es vor, diese Merkmale in agentialen Begriffen zu erklären, als Funktionen einer psuchê oder „Seele”, die bestimmten Körperarten innewohnt. Die cartesianische Biologie basierte jedoch auf einer Ablehnung der aristotelischen Metaphysik und des gesamten darauf aufbauenden Denkgebäudes (Garber 1992; Newman 2001). Dazu gehörte auch Aristoteles‘ „intrinsische” Teleologie, die dennoch während der gesamten Frühen Neuzeit weiterhin in der Medizin und der vergleichenden Anatomie Anwendung fand, am deutlichsten in den Arbeiten von William Harvey und seinen Lehrern in Padua (Lennox 2017b).

Es ist immer gefährlich zu verallgemeinern, aber man kann feststellen, dass in der frühneuzeitlichen Naturphilosophie eine Spannung zwischen den metaphysischen Anforderungen der intrinsischen Teleologie und dem Bekenntnis zu einem mechanischen Universum bestand. Nirgendwo ist dies so ausgeprägt wie in den Werken von Robert Boyle, einem selbsternannten mechanischen Philosophen, der sich der Zerstörung des Aristotelismus in all seinen Erscheinungsformen verschrieben hatte. Es war nicht zuletzt Boyles Abneigung gegen Aristoteles, die den Mythos hervorbrachte, dass die wissenschaftliche Revolution einen Niedergang des teleologischen Denkens in den Naturwissenschaften mit sich bringe. (Auch Descartes trug zur Verbreitung dieses Mythos bei.) Dennoch sah Boyle offenbar keinen Widerspruch zwischen dem Glauben an ein vollständig mechanisches Universum und den Anforderungen einer christianisierten extrinsischen (oder platonischen) Teleologie. In seinem berühmten Werk Disquisition About the Final Causes of Natural Things schreibt er:

Der weiseste und mächtigste Schöpfer der Natur, dessen durchdringender Blick das gesamte Universum durchdringen und alle seine Teile auf einmal überblicken kann, hat zu Beginn der Dinge die körperlichen Dinge zu einem solchen [mechanischen] System geformt und unter ihnen solche Bewegungsgesetze festgelegt, wie er sie für die Ziele, die er sich bei der Erschaffung der Welt gesetzt hatte, für angemessen hielt. (Boyle 1688, S. 91)

Zu diesen „Zielen … bei der Erschaffung der Welt“ gehört die Erzeugung organischer Wesen, deren Komplexität von der Wirkkraft einer schöpferischen Intelligenz zeugt: „Denn es gibt einige Dinge in der Natur, die so merkwürdig konstruiert und so exquisit für bestimmte Vorgänge und Verwendungszwecke geeignet sind, dass es fast schon blind erscheint, … nicht zu folgern, dass … sie für diesen Zweck entworfen wurden“ (Boyle 1688, S. 15–16).6 Ähnliche Argumente wurden in den folgenden zwei Jahrhunderten unter dem Dach der Naturtheologie vorgebracht und gipfelten in Paleys Uhrmacher-Argument (McGrath 2011).

Es ist unmöglich, das Thema „Mechanismus“ in der Biologie anzusprechen, ohne auch seinen Gegenspieler zu erwähnen: den „Vitalismus“. Das liegt daran, dass die beiden Bewegungen auf einer definitorischen Ebene miteinander verflochten waren, wobei sich die Mechanisten im Gegensatz zu den Vitalisten definierten und die Vitalisten sich revanchierten (Allen 2005). Grob gesagt ist Vitalismus die Vorstellung, dass Lebewesen nicht vollständig mit physikalisch-chemischen Begriffen verstanden werden können, sodass jede rein mechanische Analyse eines biologischen Objekts zwangsläufig etwas auslässt (Lovejoy 1911). So hielt es beispielsweise der Embryologe Caspar Friedrich Wolff (1734–1794) für unmöglich, die Embryogenese ohne Rückgriff auf eine organisierende Kraft (vis essentialis) zu erklären, die „die auslösende Kraft aller Generationsprozesse in organischen Wesen“ ist (Goy 2014, S. 45). In ähnlicher Weise berief sich Hans Driesch, der um die Wende zum 20. Jahrhundert tätig war, auf den Begriff der Entelechie, um die scheinbar zielgerichtete Natur von Entwicklungsprozessen zu erklären (Driesch 1908).7 Persönlichkeiten wie Wolff und Driesch veranschaulichen, dass die intrinsische Teleologie trotz des Erfolgs mechanistischerer Analyseformen nie aus der biologischen Praxis verdrängt wurde. Insbesondere die Embryologie bot bis weit ins 20. Jahrhundert hinein einen Zufluchtsort für eher aristotelische Formen der Teleologie, die nicht nur mit dem Vitalismus, sondern auch mit verschiedenen Formen des „Organismus“ in Verbindung standen, die mit dem Vitalismus das Interesse an teleologischen Phänomenen teilten, sich jedoch von den metaphysischen Abenteuern des Vitalismus distanzierten (Allen 2005; Esposito 2014; Peterson 2016).

Über den langen Konflikt zwischen Mechanismus und Vitalismus könnte noch viel mehr gesagt werden, aber wir beschränken uns auf zwei Anmerkungen. Erstens hatte der Vitalismus einen langen Einfluss auf die Geschichte der Biologie, teilweise weil es den Forschern schwerfiel, sich vorzustellen, wie scheinbar zweckgerichtete Prozesse wie die Entwicklung mit physikalisch-chemischen Begriffen angemessen erklärt werden könnten (Normandin und Wolfe 2013; Zammito 2018). Diese Ungläubigkeit hielt bis weit ins 20. Jahrhundert hinein an, obwohl die Zahl der bekennenden Vitalisten innerhalb der professionellen Biologie bis zum Aufkommen der „Teleonomie” fast auf null geschrumpft war. Zweitens neigten Vitalisten dazu, biologische Phänomene als intrinsisch zielgerichtet oder mit zielgerichteten Wirkungen wie der vis essentialis oder Entelechie verbunden zu betrachten. Dies veranlasste sie dazu, eine weitgehend aristotelische Perspektive einzunehmen, die erheblich litt, als der Vitalismus aus der Mode kam und schließlich in Verruf geriet.8 Aus diesem Grund blieb die intrinsische Teleologie bis in die Mitte des 20. Jahrhunderts hinein stark verunglimpft und weitgehend missverstanden – ein Punkt, der hilfreich ist, um sowohl Pittendrighs Motivation für die Einführung des Begriffs „Teleonomie” als auch dessen unmittelbare Rezeption zu verstehen.

Das darwinistische Erbe

Die zweite Entwicklung, die die Interpretation der Teleologie in der Biologie geprägt hat, war die Einführung der darwinistischen Evolutionstheorie. Zuvor war die (extrinsische) Teleologie ein zentraler Bestandteil der als Naturtheologie bekannten intellektuellen Tradition gewesen, wie beispielsweise Paleys Uhrmacher-Argument zeigt. Dieses Argument besagt, dass die Existenz von offensichtlich gut gestalteten Wesen in der Natur die Existenz eines Schöpfers impliziert, der in der Lage ist, solche Wesen ins Leben zu rufen (De Cruz und De Smedt 2014; Sedley 2017). Paley geht sogar so weit zu behaupten, dass ein intelligenter Schöpfer notwendig ist, um das Vorhandensein von Zweckmäßigkeit in der natürlichen Welt zu erklären, da keine andere Ursache ausreicht, um diesen Effekt zu erzielen. Wie Darwin jedoch in On the Origin of Species (1859) zeigte, gibt es eine andere Erklärung. Wenn Organismen in ihren vererbbaren Merkmalen variieren und wenn einige dieser Variationen einen Unterschied im Kampf ums Überleben ausmachen, dann kann ein Prozess der „natürlichen Selektion” den Anschein von Design in der organischen Welt hervorbringen, ohne dass eine Gottheit eingreifen muss. Dies wird oft als Entkräftung des Arguments vom Design angesehen, wodurch jegliche Diskussion über Zwecke in der Natur hinfällig geworden sei.9 Tatsächlich hat das Aufkommen der darwinistischen Theorie das teleologische Denken jedoch in eine äußerst komplizierte und mehrdeutige Lage gebracht.

Zum einen ist Darwins eigene Position zur Teleologie umstritten (z. B. Lennox 1993, 1994; Ghiselin 1994). In einer viel zitierten Passage aus dem Jahr 1874 schrieb der amerikanische Botaniker Asa Gray, dass „Darwins großer Verdienst für die Naturwissenschaft“ darin bestand, „sie zur Teleologie zurückzuführen, sodass wir statt Morphologie vs. Teleologie eine mit der Teleologie verbundene Morphologie haben“ (Gray 1874, S. 81).10 Darwin antwortete in einem Brief, dass ihm diese Bemerkung „besonders gefällt” – offenbar hatte niemand sonst seinen Dienst an der „Teleologie” bemerkt. Aber dies ist eine merkwürdige Bemerkung von dem Mann, dessen Theorie der Teleologie angeblich den Todesstoß versetzt hat. Wie Ghiselin schreibt (in dem Versuch, den offensichtlichen Widerspruch aufzulösen), ist Darwins „Verwendung teleologischer Metaphern in einem streng teleonomischen Kontext für die Bedeutung seines Diskurses irrelevant“ (Ghiselin 1994, S. 489).11 Mit anderen Worten: Darwin war kein Teleologe, auch wenn er sich aus Gründen der Zweckmäßigkeit manchmal teleologischer Sprache bediente. Diese Antwort ist jedoch unbefriedigend. Gray erkannte, dass die darwinistische Theorie einen gewissen Rückgriff auf „Endursachen“ in der Natur legitimierte; mit Grays Worten: „Nützlichkeit und Zweckmäßigkeit treten [in der Naturgeschichte] wieder als Arbeitsprinzipien in den Vordergrund“ (Gray 1876, S. 294; Hervorhebung hinzugefügt). Wenn jedoch jemand in seiner Forschung Begriffe wie Nützlichkeit und Zweckmäßigkeit verwendet, argumentiert er teleologisch: Und Darwin tat dies und war es auch. In einem wichtigen Sinne war Darwin also ein Teleologe (Lennox 1993).

Aber es gibt noch mehr. Auch wenn es im Nachhinein klar erscheint, dass Darwin eine Form der teleologischen Erklärung rehabilitiert hat (z. B. Ayala 1970; Brandon 1981), war dies für seine Zeitgenossen nicht so offensichtlich. Tatsächlich wurde in den Jahrzehnten nach Darwins Tod die Akzeptanz teleologischer Erklärungen zunehmend hinterfragt, als zunächst die evolutionäre Morphologie und dann die experimentelle Biologie in Mode kamen (Bowler 1996; Magnus 2000). Während dieser Zeit und trotz Darwins Beharren darauf, dass die organische Evolution kein inhärentes Ziel oder keinen inhärenten Antrieb enthält, gewannen Theorien der gerichteten Evolution an Einfluss, während das Vertrauen in die natürliche Selektion schwand (Bowler 1983, 2001). Diese Theorien waren zutiefst teleologisch, aber die damit verbundene Teleologie war weder die bereinigte extrinsische Teleologie Darwins noch die naturalistische und funktionale Teleologie, die mit Aristoteles in Verbindung gebracht wird. Stattdessen handelte es sich um die ganz andere Vorstellung, dass die Evolution selbst ein teleologischer Prozess ist, der vom Leben selbst in Richtung größerer Komplexität und vielleicht sogar einer weltlichen Apotheose im Menschen gesteuert wird. Biologen und Philosophen scharten sich um diese „evolutionäre Teleologie”, wobei niemand einflussreicher war als Henri Bergson, der den Finalismus der Evolution mit dem Vitalismus in Form des élan vital verband (Bergson 1907). Und dann gab es noch die Evolutionstheorie von Pierre Teilhard de Chardin, die in den 1930er Jahren verfasst wurde (aber erst nach seinem Tod im Jahr 1955 veröffentlicht wurde). Am Vorabend der modernen evolutionären Synthese war die Teleologie also in keiner ihrer historischen Formen ausgestorben. In einer wichtigen Hinsicht blühte sie sogar auf.

Auftritt „Teleonomie“

Pittendrigh stellt „Teleonomie“ vor

Um die Einführung und Akzeptanz der „Teleonomie“ zu verstehen, ist es hilfreich, sich die vielfältigen Bedeutungen des Begriffs „Teleologie“ und deren Wechselwirkungen mit wichtigen Entwicklungen im biologischen Denken der vorangegangenen Jahrzehnte vor Augen zu führen. Zu diesen Entwicklungen gehört die komplexe Position, in der Darwin das teleologische Denken hinterlassen hat, nicht nur aufgrund seiner eigenen ambivalenten Haltung gegenüber der Teleologie, sondern auch aufgrund des Erfolgs neuer Formen der evolutionären Teleologie in den Jahren nach 1859. Nach der Veröffentlichung von „Die Entstehung der Arten“ verloren traditionelle Formen der Teleologie, die einen handwerklich begabten Schöpfer vorsahen, schnell an wissenschaftlicher Glaubwürdigkeit. Neuere Formen der extrinsischen Teleologie, die sich auf den Kosmos als Ganzes konzentrierten und die natürliche Selektion als „sekundäre Ursache“ heranzogen, wurden jedoch für viele Denker zu attraktiven Optionen (Bowler 2001). Gleichzeitig behielt die intrinsische Teleologie einen gewissen Einfluss, wie die Popularität des Vitalismus und Organismus um die Jahrhundertwende zeigt (Esposito 2014; Peterson 2016). Letztere Positionen wurden von einem Großteil der wissenschaftlichen Mainstream-Vertreter aufgrund ihrer „umfassenden Verwendung teleologischer Erklärungen“ sowie ihrer gelegentlichen Verbindung mit der evolutionären Teleologie mit Argwohn betrachtet (Esposito 2011, S. 18). Dennoch blieben sie ein sichtbarer Teil der Landschaft. Teilweise aus diesem Grund verlor die Erforschung der Anpassung in weiten Teilen der Biologie an Bedeutung und erreichte „etwa fünfzig Jahre oder mehr nach The Origin of Species ihren Tiefpunkt in Bezug auf ihre Seriosität“ (Pittendrigh 1958, S. 393).12

Bis zum Ende der 1950er Jahre hatte sich viel verändert. Das Argument des Designs war aus dem wissenschaftlichen Diskurs weitgehend verschwunden, selbst in seinen ausgefeilten postdarwinistischen Varianten.13 Auch der Vitalismus war fast ausgestorben und hatte offenbar die aristotelische Teleologie mit sich gerissen. Die evolutionäre Teleologie hatte sich etwas besser geschlagen und überlebte sowohl in Form eines allgemeinen Glaubens an den Fortschritt als auch in nicht standardisierten Evolutionstheorien wie der von Teilhard (Ruse 1996). Solche Theorien stellten jedoch nicht mehr die größte Bedrohung für die neu professionalisierten Evolutionsbiologen dar, die sich im Wettbewerb mit Molekularbiologen um institutionelle Positionen, Medienaufmerksamkeit und Finanzierungsmöglichkeiten befanden (Beatty 1994; Milam 2010a). Teilweise als Reaktion auf diese Situation war das Interesse an Anpassung gestiegen, da Forscher nach darwinistischen Erklärungen für eine Vielzahl biologischer Phänomene suchten (Gould 1983; Milam 2010b). Dies bot Anlass für zwei von Anne Rowe und George Gaylord Simpson organisierte Symposien, die 1958 in der Veröffentlichung von Behavior and Evolution gipfelten, das Pittendrighs „Adaptation, Natural Selection, and Behavior” enthielt.14

Obwohl Pittendrighs Kapitel wegen seiner Wortschöpfung „Teleonomie” in Erinnerung geblieben ist, handelt es sich bei seiner Diskussion nicht um eine ausführliche Betrachtung der Teleologie in der Biologie. Stattdessen ist es eine weitreichende Untersuchung der evolutionären Anpassung, ein Thema, das Pittendrigh zufolge „in der umfangreichen modernen Literatur zur Evolution nicht die Aufmerksamkeit erhalten hat, die es verdient” (Pittendrigh 1958, S. 390). „Die führenden Köpfe der modernen Evolutionslehre“, von denen die meisten aus den Bereichen Genetik und Systematik stammen, „scheinen rückblickend mit der Dynamik der Populationsdiversifizierung auf einer sehr abstrakten Ebene beschäftigt gewesen zu sein.“ Es ist zwar „richtig, dass die Artbildung (sicherlich immer [!]) die Entwicklung neuer Anpassungen beinhaltet, aber es reicht nicht aus, es dabei zu belassen“ (1958, S. 391). Es gibt „ganz grundlegende Aspekte des Anpassungsproblems, die über die kurzfristigen Prozesse der Populationsdiversifizierung hinausgehen und eine lange historische Kette von vorübergehenden Gelegenheiten und Konjunkturen widerspiegeln, die als wahrhaft kreative Kraft für die heutige biologische Organisation verantwortlich sind“. Diese Beobachtung bildet das zentrale Thema von Pittendrighs Kapitel und leitet ihn zu einer Diskussion über „Teleonomie versus Teleologie“ in der Evolution (1958, S. 391–394) über.

Die Diskussion beginnt mit einer Übersicht über verschiedene Bedeutungen des Begriffs „Anpassung“ in der biologischen Literatur, wie beispielsweise die Übereinstimmung zwischen Organismus und Umwelt oder „ein Merkmal des Organismus …, das einem unmittelbaren Zweck dient (Nahrungsbeschaffung, Flucht usw.)“ (Pittendrigh 1958, S. 392). Zusammen genommen weisen diese auf das „wesentliche“ Merkmal der Anpassung hin, „jene Aura von Design, Zweck oder Zielgerichtetheit, die seit Aristoteles das Lebendige zu charakterisieren scheint [und] es deutlich vom Nicht-Lebendigen abgrenzt“. Laut Pittendrigh war diese Aura für die Lehre von der Anpassung

[…] größte Belastung in der Geschichte der Biologie. Denn die Anpassung als echtes wissenschaftliches Problem wurde bis 1859 durch ihre Verbindung mit der aristotelischen Teleologie verdeckt; und seit 1859 hat sie es schwer, sich von der Schuld zu befreien, die sie durch diese frühere Verbindung erworben hat. (1958, S. 393)

Mit „aristotelischer Teleologie“ scheint Pittendrigh die Vorstellung zu meinen, dass Zwecke direkt an der Erzeugung ihrer Wirkungen beteiligt sind – dass Fische Schwimmblasen haben, weil sie diese benötigen, um einen neutralen Auftrieb aufrechtzuerhalten. Pittendrigh hält dies jedoch für verwirrend, da finale Ursachen nicht „materiell effizient“ sind: Sie sind nicht Teil der Kausalkette, die den Ursprung von Merkmalen erklärt.15 Eine genaue Lektüre von Aristoteles zeigt, dass er keine solche Behauptung aufgestellt hat. Dies hätte eine Verwechslung der Kategorien der finalen und der effizienten Kausalität bedeutet (eine Vermischung von Existenzgründen und produktiven Ursachen) – und Aristoteles achtete sorgfältig darauf, diese beiden Kategorien getrennt zu halten. Trotz aller Verwirrung von Pittendrigh identifiziert er doch einen blinden Fleck in Aristoteles‘ biologischem Programm. Zu sagen, dass Fische Schwimmblasen haben, weil sie diese benötigen, um einen neutralen Auftrieb zu erreichen, bedeutet, die Frage zu ignorieren, warum Fische überhaupt ihren Auftrieb regulieren müssen.16 Und ist diese Anforderung wirklich unabhängig von der Existenz von Organen wie der Schwimmblase? Vermutlich nicht. Die aristotelische Biologie scheint also einiges von dem vorauszusetzen, was zeitgenössische Biologen erklären möchten. (Um es grob auszudrücken: Für Aristoteles sind Formen gegeben, für moderne Biologen sind sie abgeleitet.)

Pittendrigh wendet sich Darwin zu und behauptet, dass „das Konzept der Anpassung keineswegs endgültig geklärt oder aus dem schlechten Ruf der [‚aristotelischen‘] Teleologie [im Jahr 1859] befreit wurde“ (Pittendrigh 1958, S. 393). Der Grund dafür ist, dass „die Konzepte der Anpassung und der natürlichen Selektion so eng miteinander verflochten sind, dass es unmöglich ist, das eine zu missverstehen, ohne dem anderen Gewalt anzutun”. Pittendrigh stellt jedoch fest, dass keines der beiden Konzepte im 19. und frühen 20. Jahrhundert gut verstanden wurde. So scheinen viele Studenten „in Ermangelung einer akzeptablen (nicht-teleologischen) Erklärung für [den] Ursprung [der Anpassung]“ „das Problem der Anpassung gelöst zu haben, indem sie ihre Existenz fast leugneten“ (1958, S. 393). Mit einem besseren Verständnis der natürlichen Selektion und einem präziseren Konzept der Anpassung hat sich die Situation seitdem jedoch erheblich verbessert. Es stellt sich daher die Frage, ob die teleologische Sprache „wiederbelebt werden sollte“, um auf scheinbar zielgerichtete Phänomene in der Biologie hinzuweisen. Pittendrighs Antwort ist ein klares Nein. „Die seit langem bestehende Verwirrung der Biologen würde vollständig beseitigt, wenn alle zielgerichteten Systeme mit einem anderen Begriff, wie beispielsweise ‚teleonomisch‘, beschrieben würden, um zu betonen, dass die Anerkennung der Zielgerichtetheit keine Verpflichtung gegenüber der aristotelischen Teleologie als effizientes [sic] Kausalprinzip mit sich bringt“ (1958, S. 394). So hielt Teleonomie als Synonym für Zielgerichtetheit Einzug in das biologische Vokabular, um den vermeintlichen aristotelischen Fehler zu vermeiden, dass Ziele direkt Ereignisse verursachen.

Der Rest von Pittendrighs Essay ist eine faszinierende Mischung aus Themen und Beispielen, von einer ersten Formulierung der Sichtweise der Evolution aus der Perspektive der Gene („Im wahrsten Sinne des Wortes ist der entwickelte Organismus nichts anderes als ein Vehikel für seinen Genotyp“ (1958, S. 398)) bis hin zu einer Reflexion über evolutionäre Kontingenz („adaptive Organisation … [ist] ein Flickenteppich aus Behelfslösungen, die aus dem zusammengesetzt wurden, was verfügbar war, als sich die Gelegenheit bot, und die im Nachhinein, nicht im Voraus, von der natürlichen Selektion akzeptiert wurden“ (1958, S. 400)). Diese sind einzeln betrachtet interessant, insbesondere sein Vorschlag, dass die Sichtweise des Gens dazu verwendet werden kann, „evolutionäre Ziele“ für Organismen und ihre Teile zu identifizieren. Für die vorliegenden Zwecke ist jedoch Pittendrighs Vorschlag am relevantesten, dass Organisation an sich (einschließlich biologischer Organisation) intrinsisch zielgerichtet ist. Dies hat zur Folge, dass die Teleonomie einen maximalen Anwendungsbereich in der Erforschung von Organismen und ihren Aktivitäten erhält. In Übereinstimmung mit dem Adaptionismus der Nachkriegszeit und im Einklang mit Themen der britischen Naturtheologie geht Pittendrigh davon aus, dass Leben gleichbedeutend mit Anpassung ist, was wiederum nahelegt, dass die Biologie von Organismen als die Untersuchung von Anpassung im weitesten Sinne verstanden werden kann. Aber das ist noch nicht alles. Die Vorstellung, dass Teleonomie ein Merkmal biologischer Organisation ist, führt auch zu einer Einschränkung. Nach diesem Kriterium zählt die Evolution selbst nicht als teleonomischer Prozess. Evolution ist eine Frage der Populationen, nicht der Individuen, und Populationen weisen keine zielgerichtete Organisation auf. Daraus folgt, wie ein späterer Popularisator der Teleonomie sagen würde, dass „es unzulässig ist, evolutionäre Prozesse oder Trends als [teleonomisch] zu beschreiben” (Mayr [1974]1988, S. 60).

Teleonomie verbreitet sich

Ernst Mayr war vielleicht der erste Biologe, der Pittendrighs Konzept der Teleonomie aufgriff und es in einen anderen Kontext stellte.17 Er tat dies in seinem bahnbrechenden Aufsatz „Cause and Effect in Biology” (Mayr 1961), der in der Regel für die Einführung der Unterscheidung zwischen „unmittelbarer“ und „letztendlicher Kausalität“ bekannt ist, aber auch eine ausführliche Diskussion der Teleologie in der Biologie enthält.18 Die Diskussion beginnt mit einer Ablehnung „der vielen dualistischen, vitalistischen und finalistischen Philosophien der Vergangenheit“, die die Zielgerichtetheit zu einem Mysterium machten und ihre Erklärung verwischten (Mayr 1961, S. 1503). Mayr merkt jedoch an, dass es völlig „legitim ist, von Zweck und Zweckmäßigkeit in der Natur zu sprechen”, wenn das betreffende Wesen „‚programmiert’ wurde, zweckmäßig zu handeln” (Hervorhebung hinzugefügt). Historische Prozesse wie die Evolution können niemals zielgerichtet handeln, da es kein Informationsprogramm gibt, das den Prozess zu einem vorgegebenen Ziel führt. Dennoch „handeln ein Vogel, der seine Wanderung beginnt, ein Insekt, das seine Wirtspflanze auswählt, ein Tier, das einem Raubtier ausweicht … alle zielgerichtet, weil sie dazu programmiert sind“ (1961, S. 1503–1504). Diese Zielgerichtetheit beinhaltet keine absichtliche Handlung; „es handelt sich um eine rein mechanistische Zielgerichtetheit“, die durch natürliche Selektion gesteuert wird (1961, S. 1504). Dennoch ist es Zielgerichtetheit, vermittelt durch ein gut angepasstes genetisches Programm.

An dieser Stelle führt Mayr den Begriff „teleonomisch“ ein. Wie bei Pittendrigh ist es auch Mayrs Ziel, eine Grenze zwischen legitimen und illegitimen Formen der Teleologie in der Biologie zu ziehen. (Für Mayr scheint „Teleologie“ kaum mehr als „Zielgerichtetheit“ zu bedeuten. Im Gegensatz zu Pittendrigh ist für Mayr jedoch die entscheidende Frage, ob ein scheinbar zielgerichteter Prozess durch ein Programm oder einen Informationscode gesteuert wird. Wenn ja, dann kann dieser Prozess als legitimes Ziel wissenschaftlicher Forschung angesehen werden. Im Gegensatz dazu werden vitalistische oder finalistische Prozesse, Vorstellungen von der „allumfassenden Harmonie der natürlichen Welt“ (Anklänge an Platon und die Naturtheologen) und Thesen, wonach die Evolution selbst zielgerichtet sei („evolutionäre Teleologie“), als unzulässig angesehen (Mayr 1961, S. 1504). Mayr entscheidet sich für „Teleonomie”, um die legitime Art der Zielgerichtetheit zu bezeichnen, da „Teleologie” zu viele unerwünschte Konnotationen hat. Im Gegensatz zu Pittendrigh neigt Mayr jedoch dazu, die Bezeichnung „teleonomisch” auf Prozesse und Verhaltensweisen zu beschränken, im Gegensatz zu Strukturen oder biologischen Organisationen als solchen. Diese Einschränkung wird in seinen späteren Schriften (z. B. Mayr 1974) ausdrücklich erwähnt.

Mayr verfasste 1961 und 1974 zwei wichtige Artikel über Teleonomie. Dazwischen erschienen zwei berühmte Werke, in denen das Wort „Teleonomie” eine herausragende Rolle spielte. Das erste war Adaptation and Natural Selection von George C. Williams, in dem „Teleonomie” verwendet wurde, um einen Forschungszweig zu bezeichnen, der sich mit der Frage „Was ist die Funktion [eines Merkmals]?” befasste. (Williams 1966, S. 258).19 Es versteht sich von selbst, dass sich diese Verwendung des Begriffs nicht durchgesetzt hat, obwohl er auch in Richard Dawkins’ einflussreichem Buch The Extended Phenotype (1982) auftaucht. Das zweite berühmte Werk, in dem „Teleonomie“ vorkommt, war Jacques Monods Chance and Necessity, veröffentlicht 1971. Hier bezieht sich „Teleonomie“ nicht auf ein Forschungsgebiet, sondern auf „eine der grundlegenden Eigenschaften, die allen Lebewesen ohne Ausnahme gemeinsam sind: die Eigenschaft, Objekte zu sein, die mit einem Zweck oder einem Projekt ausgestattet sind“ (Monod 1971, S. 9; Hervorhebung im Original). Monod definiert das, was er als „wesentliches teleonomisches Projekt” bezeichnet, als „die Weitergabe des für die Spezies charakteristischen Invarianteninhalts [oder der teleonomischen Information] von Generation zu Generation” (1971, S. 14). Dies ist jedoch etwas irreführend, wenn man darunter versteht, dass es bei der Teleonomie hauptsächlich um Vererbung geht. Stattdessen stellt Monod fest, dass die Weitergabe teleonomischer Informationen „verschiedene, mehr oder weniger ausgefeilte und komplexe Strukturen und Leistungen ins Spiel bringt“ (1971, S. 15), und auch diese können als teleonomisch beschrieben werden, selbst relativ statische Strukturen wie anatomische Merkmale. Es war dieser Vorschlag, der Mayr dazu veranlasste, sich darüber zu beschweren, dass Monods „Teleonomie“ nicht von dem Konzept der evolutionären Anpassung als solchem zu unterscheiden sei (Mayr 1974) – eine merkwürdige Beschwerde, wenn man bedenkt, dass dasselbe auch für Pittendrighs ursprüngliche Behandlung gesagt werden könnte.

Auf jeden Fall deutet Mayrs Beobachtung, dass „Teleonomie“ überstrapaziert worden sei, auf einen Grund für ihre Marginalisierung nach ihrer Blütezeit in den 1970er Jahren hin. Für Monod bezeichnet Teleonomie das grundlegende „Projekt“ lebender Systeme: ihr mechanisches Streben nach Selbstreproduktion, unterstützt durch eine Reihe von funktionellen Anpassungen. Für Pittendrigh bedeutet es etwas Ähnliches, ebenso wie für Mayr, allerdings unter der Bedingung, dass dieses Streben mit der Ausführung eines genetischen Programms verbunden ist. Williams verwendete „Teleonomie”, um eine ernsthafte Wissenschaft der Anpassung zu bezeichnen, die seiner Meinung nach Mitte der 1960er Jahre fehlte, und Dawkins (1982) folgte ihm. All diese Verwendungen machten Sinn, als das Konzept der Anpassung einen gewissen unwissenschaftlichen Glanz hatte, wie es in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts der Fall war. Als jedoch die Auseinandersetzungen über den Vitalismus und die Bedeutung der evolutionären Anpassung nachließen, wurde die Notwendigkeit eines Konzepts, das den wissenschaftlichen Status der Anpassung bekräftigt, weniger dringlich. Der Begriff verlor folglich an Bedeutung, als sich neue Generationen von Biologen neuen Gegnern und neuen Kämpfen zuwandten. Dazu gehörte auch eine Auseinandersetzung darüber, wie weit verbreitet Anpassung tatsächlich ist: Eine Auseinandersetzung, die durch einige Versionen der „Teleonomie” trivialisiert wurde, indem die biologische Organisation selbst als adaptiv definiert wurde (Gould und Lewontin 1979; Mayr 1983; Cain 1989; Pigliucci 2000).

Aber das ist nicht alles, was in den letzten Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts geschah. Darüber hinaus starteten Philosophen – darunter auch Philosophen, die sich mit dem neuen Fachgebiet der Philosophie der Biologie befassten – eine einflussreiche Kampagne, um die teleologische Erklärung innerhalb eines weitgehend naturalistischen Rahmens zu rehabilitieren. Dies ließ Zweifel an der Notwendigkeit eines Begriffs aufkommen, der die Eigenschaft der Zielgerichtetheit beschreibt und gleichzeitig jede Assoziation mit der „entwerteten Währung der Teleologie“ vermeidet (Simpson 1958, S. 521).

Zurück in die Zukunft

Die Rehabilitierung teleologischer Erklärungen

In unserer vorangegangenen Diskussion haben wir den Zeitraum von etwa 1930 bis 1950 weitgehend außer Acht gelassen. Dies war die Zeit der evolutionären Synthese, aber auch die Zeit, in der die Kybernetik erstmals aufblühte, was für Diskussionen über Teleologie von großer Bedeutung ist. Die Kybernetik machte sich daran, zweckgerichtete Systeme zu analysieren, insbesondere (aber nicht ausschließlich) von Menschen geschaffene Systeme wie selbstregulierende Maschinen oder „Servomechanismen”. Sie verlangte daher nach einer Analyse der Teleologie, und als sich das Fachgebiet in den 1940er Jahren etablierte, war die Teleologie tatsächlich ein Thema der Diskussion (z. B. Rosenblueth et al. 1943). Eine gängige Strategie in diesen Diskussionen bestand darin, mit einer Verhaltensdefinition der Teleologie zu beginnen, wie z. B. Verhalten, das „Beharrlichkeit” und „Plastizität” zeigt. In den Erklärungen wurde dann versucht zu zeigen, wie die Verarbeitung von Informationen durch Systeme mit einer bestimmten Organisationsstruktur es ihnen ermöglicht, die relevanten Verhaltensmerkmale zu zeigen (Simon 1976).

Dieser Ansatz zur Teleologie übte in der Mitte des 20. Jahrhunderts einen weitreichenden und tiefgreifenden Einfluss aus. Er lieferte jedoch keine Grundlage für eine allgemeinere Rehabilitierung der teleologischen Erklärung. Diese begann erst in den 1970er Jahren, als Philosophen, die sich für die Logik von Funktionsaussagen und die Natur der biologischen Anpassung interessierten, begannen, neue Erklärungen zur Teleologie und zur teleologischen Erklärung zu formulieren (z. B. Ayala 1970; Ruse 1971; Wimsatt 1972; Wright 1973, 1976). Eine wichtige Schlussfolgerung aus diesen Analysen ist, dass die üblichen selektionistischen Erklärungen für die Existenz von Merkmalen eine Art teleologischer Erklärung sind (Brandon 1981). Denn sie erklären die Existenz von Merkmalen, indem sie auf etwas verweisen, was diese Merkmale bewirken (oder zumindest etwas, was frühere Ausprägungen dieser Merkmale bewirkt haben). Schematisch ausgedrückt: X existiert, weil es Z tut (Wright 1976).20 Dies ist eine charakteristisch teleologische Form der Erklärung, die jedoch keine Verletzung wissenschaftlicher Normen beinhaltet, wie beispielsweise die Forderung, dass Ursachen zeitlich vor ihren Wirkungen liegen müssen. Der Grund dafür ist, dass die Wirkungen, die ihre Ursachen in einer selektionistischen Erklärung erklären, die vergangenen Wirkungen früherer Ausprägungen dieser Ursachen sind. Selektionistische Erklärungen sind daher gleichzeitig kausal, historisch und teleologisch.

Um die Bedeutung dieser Bemerkungen für den Status der Teleonomie zu verstehen, ist es hilfreich, eine Mehrdeutigkeit in der heutigen Verwendung des Begriffs „Teleologie” hervorzuheben. Einerseits bezieht sich Teleologie auf eine Form der Erklärung, die durch das gekennzeichnet ist, was als „Konsequenz-Ätiologie” bezeichnet wurde: Etwas existiert, weil es eine Konsequenz hervorruft, die als sein Ziel, Zweck oder Funktion identifiziert wird (Wright 1976). Andererseits bezeichnet Teleologie ein zu erklärendes Phänomen, in der Regel, aber nicht immer, im Sinne von Zielgerichtetheit. (So verstand die Kybernetik-Bewegung „Teleologie”.) Der Begriff „Teleonomie” hielt als Synonym für Teleologie im zweiten Sinne Einzug in das biologische Vokabular. Für Pittendrigh (1958, S. 394) ermöglichte er „die Anerkennung und Beschreibung der Zielgerichtetheit [in lebenden Systemen]”, ohne sich dabei auf die Gültigkeit teleologischer Erklärungen festzulegen. Dies empfahl den Begriff wahrscheinlich in einer Zeit, in der teleologische Erklärungen weitgehend missverstanden wurden; siehe Mayrs (1961, S. 1502) seltsames Argument, dass Evolutionsbiologen, wenn sie fragen „warum [existiert ein bestimmtes Merkmal]“, , nicht die finalistische Frage „Wozu [dient dieses Merkmal]“ stellen wollen, sondern stattdessen die historische Frage „Wie kommt es, dass [dieses Merkmal existiert]“. Wenn man jedoch eine „finalistische ‚Wozu‘“-Frage durch die Beantwortung einer nicht-finalistischen „Wie kommt es“-Frage beantwortet (wie moderne Analysen selektionistischer Erklärungen nahelegen), gibt es keinen Grund, die finalistische Frage zu vermeiden. Dies nimmt einen Teil der Motivation für einen Begriff, der „Zielgerichtetheit“ bedeutet, und vermittelt gleichzeitig ein Unbehagen gegenüber teleologischen Erklärungen: zumindest wenn teleologische Erklärungen im oben genannten Sinne verstanden werden.

Was bedeutet dies für „Teleonomie“? Angenommen, die Philosophen haben Recht, dass bestimmte teleologische Erklärungen wissenschaftlich akzeptabel sind, dann benötigen Biologen keine Terminologie mehr, die einen pauschale Agnostizismus gegenüber teleologischen Erklärungen signalisiert. Dies war einst ein wichtiger Aspekt der Attraktivität der Teleonomie; nach Thompsons Worten prägte Pittendrigh den Begriff „Teleonomie”, um „die Untersuchung zielgerichteter Prozesse von den Fesseln teleologischer Erklärungen zu befreien” (Thompson 1987, S. 259). Heute ist die Situation jedoch anders, und insofern „Teleonomie” weiterhin die Vorstellung perpetuiert, dass teleologische Erklärungen verwerflich oder unwissenschaftlich sind, leistet sie wohl einen Bärendienst für ein klares Denken über Zwecke in der Biologie.

Das bedeutet jedoch nicht, dass „Teleonomie“ keinen Wert hat. In der biologischen und philosophischen Literatur besteht eine anhaltende Unklarheit zwischen den beiden Bedeutungen von Teleologie: Teleologie als eine Form der Erklärung gegenüber Teleologie als ein zu erklärendes Phänomen. Insofern es „Teleonomie“ gelingt, Letzteres herauszuarbeiten, kann sie eine Rolle bei der Klärung von Diskussionen über Zielgerichtetheit in biologischen Systemen spielen. Dies wäre insbesondere dann der Fall, wenn man sich auf einen Begriff der Teleonomie einigen könnte, der es schafft, eine Grenze zwischen den Prozessen zu ziehen, die zu Recht als zielgerichtet bezeichnet werden können, und denen, die dies nicht sind. Mayrs Berufung auf genetische Programme scheint dafür nicht mehr ausreichen (Moczek 2012), aber vielleicht gibt es eine Möglichkeit, Teleonomie zu erklären, die über die verzweifelte Antwort des US-Obersten Richters Stewart hinausgeht: „Ich erkenne es, wenn ich es sehe.“21

Doch selbst hier ist nicht klar, ob ein Eingreifen notwendig ist. Unserer Einschätzung nach verursacht die Mehrdeutigkeit zwischen den beiden Bedeutungen von Teleologie, obwohl sie real und oft unbemerkt ist, im wissenschaftlichen Diskurs kaum Probleme. Aus dem Kontext geht fast immer klar hervor, ob sich ein Autor auf eine teleologische Erklärung oder auf Zielgerichtetheit als Phänomen bezieht. Dies deutet darauf hin, dass Biologen kein Wort wie „Teleonomie“ benötigen, um sich aus einer semantischen Zwickmühle zu befreien; die Verwendung des Begriffs „Teleologie“ (oder, wenn man zimperlich ist, „scheinbare Teleologie“) wird für sorgfältige Sprachbenutzer kaum Probleme verursachen.

Zusammenfassend betrachten wir Teleonomie als ein amorphes und wohl unnötiges Konzept. Von diesen Bedenken ist das erstere das schwerwiegendere. Zwar sind sich alle Befürworter der Teleonomie einig, dass sie sich auf die Aktivitäten (und möglicherweise auch auf die Teile und die allgemeine Organisation) biologischer Systeme bezieht, doch ist ihre genaue Ausdehnung unklar. Welche Arten von Systemen sind so organisiert, dass sie teleonomische Aktivitäten zeigen? Wie entscheiden wir, welche der von Organismen ausgeführten Aktivitäten wirklich teleonomisch sind? Und wenn die Antworten auf diese Fragen einen Bezug zu „Zielen” oder „Zielgerichtetheit” beinhalten, wie sollen wir diese Konzepte dann verstehen? Derzeit gibt es keinen Konsens darüber, was „Zielgerichtetheit” in der Biologie bedeutet, und der Begriff eines „[biologischen] Ziels” ist philosophisch schwer fassbar und umstritten (siehe jedoch Lee und McShea 2020 für einen aktuellen Vorschlag). Die „Teleonomie” erbt all diese Schwierigkeiten, was es schwer macht zu erkennen, welchen Beitrag sie zu ihrer Klärung leisten kann.

Wohin geht die Teleonomie?

Bislang ist diese Analyse überwiegend negativ ausgefallen. „Teleonomie“ bietet wenig, was für die Biologie dringend notwendig und charakteristisch wäre. Tatsächlich haben wir argumentiert, dass es sich im Grunde um ein Synonym für Zielgerichtetheit mit einer umstrittenen Erweiterung handelt. Es gewann in den 1960er und 1970er Jahren an Popularität, als sich Organismenbiologen mit dem komplexen Erbe teleologischer Überlegungen in der Biologie auseinandersetzten. Dabei distanzierten sie sich einerseits von teleologischen Erklärungen, bekräftigten aber gleichzeitig die Existenz eines Bereichs zielgerichteter Prozesse, die mit organisierten Systemen oder genetischen Programmen verbunden sind. Doch nach einer kurzen Blütezeit geriet der Begriff in Vergessenheit, zum einen, weil er überstrapaziert wurde, zum anderen, weil neue philosophische Arbeiten einige alte Vorurteile gegenüber teleologischen Erklärungen ausräumten.

Aber das ist alles Geschichte. Wie sieht es mit der Zukunft aus? In den letzten Jahren ist das Interesse an der Möglichkeit einer überarbeiteten und erweiterten Evolutionstheorie gestiegen (z. B. Laland et al. 2015; Müller 2017; Jablonka und Lamb 2020). Ein Großteil dieses Interesses konzentriert sich auf das Thema der Handlungsfähigkeit von Organismen in der Evolution (Walsh 2015; Diogo 2017; Sultan et al. 2022). Da sich „Teleonomie” auf die zielgerichteten Aktivitäten von Lebewesen (oder auch auf ihre grundlegende Eigenschaft der Zweckmäßigkeit) bezieht, scheint es, dass dieses Konzept in diesen Diskussionen eine gewisse Rolle spielen könnte. Bedenken Sie, dass Teleonomie eindeutig mit Handlungsfähigkeit zusammenhängt. Die Untersuchung der aktiven Rolle von Organismen in der Evolution könnte daher als Erforschung der evolutionären Bedeutung der Teleonomie angesehen werden (Corning 2014).22 Aber auch hier stehen wir wieder vor dem Problem, dass die erklärenden Vorteile der Teleonomie ihre unklare Ausdehnung und allgemeine Unschärfe nicht aufwiegen können. Welche Vorteile ergeben sich aus der Diskussion über „Teleonomie”, die bei der Diskussion über Verhalten, phänotypische Plastizität, Nischenkonstruktion und erweiterte Vererbung nicht verfügbar sind? Oder, um die Frage etwas anders zu formulieren: Welchen Grund haben wir zu der Annahme, dass es etwas Allgemeines und Interessantes über die Rolle der Teleonomie in der Evolution zu sagen gibt?

Ein möglicher Grund hängt mit Mayrs Unterscheidung zwischen proximaten und ultimativen Ursachen zusammen. Wie Corning (2019, S. 913) feststellt, unterscheidet Mayr scharf zwischen proximaten und ultimativen Ursachen, was „proximate Ursachen davon auszuschließen scheint, einen direkten Einfluss auf ultimative Ursachen (natürliche Selektion und Evolution) auszuüben”. Da Teleonomie zum Bereich der proximaten Kausalität gehört, scheint daraus zu folgen, dass Teleonomie keinen Einfluss auf den Verlauf evolutionärer Veränderungen haben kann. Teleonomie ist ein Produkt der Selektion, nicht deren Ursache. Corning versucht, diese Schlussfolgerung zu untergraben, indem er feststellt, dass unmittelbare Ursachen (einschließlich teleonomischer) „tief und untrennbar mit allen evolutionären Veränderungen verbunden sind … verschiedene Arten von unmittelbaren Ursachen, in Wechselwirkung mit einem bestimmten Umweltkontext, … sind die zugrunde liegenden Ursachen der natürlichen Selektion“ (Corning 2019, S. 914). Die traditionelle Formel wird entsprechend umgekehrt: Teleonomie ist die Ursache der natürlichen Selektion, nicht ihr passives Produkt.

Aber würde Mayr oder irgendein traditioneller Darwinist dies wirklich leugnen? Es ist schwer vorstellbar, dass ein darwinistischer Biologe argumentieren würde, dass das Verhalten von Organismen für das unterschiedliche Überleben und die Fortpflanzung irrelevant ist; der Kampf ums Dasein mag metaphorisch sein, aber er ist nicht so metaphorisch. Ebenso würde kein Darwinist leugnen, dass funktionale Vorteile die Selektion „antreiben”. Der Zweck der Unterscheidung zwischen proximaten und ultimativen Ursachen besteht nicht darin, eine Grenze zwischen funktionalen Effekten als proximaten Ursachen und der natürlichen Selektion als ultimativer Ursache zu ziehen. Mayr wollte zeigen, dass es mehrere Antworten auf Fragen wie „Warum ziehen Schwalben im Winter nach Süden?” gibt. Einige Antworten berufen sich auf „proximate” Faktoren wie physiologische Signale, andere auf evolutionäre Faktoren wie den adaptiven Wert der Migration. Nichts in dieser Formulierung impliziert, dass zielgerichtetes Verhalten für die Evolution irrelevant ist. Im Beispiel der Migration muss es so sein, dass die Selektion auf Variationen in zielgerichteten Verhaltensprogrammen wirkt (um Mayrs Kategorien zu verwenden): Was sonst könnte vor sich gehen? Corning hat also Recht, wenn er sagt, dass „unmittelbare funktionelle Effekte [tatsächlich] die letztendlichen Ursachen sind“ (Corning 2019, S. 914), aber aus dem uninteressanten Grund, dass zielgerichtete Aktivitäten zur Fitness beitragen.

Eine etwas andere Sorge besteht darin, dass Mainstream-Evolutionsbiologen die Bedeutung der Teleonomie in der Evolution heruntergespielt haben, möglicherweise aufgrund ihrer Abhängigkeit von vereinfachten Kausalmodellen. Diese Sorge wurde auch im Hinblick auf unmittelbare und letztendliche Kausalität zum Ausdruck gebracht. Laland et al. (2011) betonen, wie unmittelbare und letztendliche Faktoren auf komplexe Weise zusammenwirken können, um evolutionäre Ergebnisse hervorzubringen; ein gutes Beispiel dafür ist die Fähigkeit von Nischen bildenden Aktivitäten, evolutionäre Zeitverzögerungen zu erzeugen. Dies ist nicht dasselbe wie Cornings Behauptung, dass unmittelbare Ursachen (in Wechselwirkung mit der Umwelt) „die zugrunde liegenden Ursachen der natürlichen Selektion sind”, was Biologen einen einfachen konzeptionellen Fehler unterstellt. Stattdessen wird behauptet, dass „unmittelbare” Faktoren manchmal die natürliche Selektion modulieren und umgekehrt, sodass sie teilweise evolutionäre Ergebnisse erklären, die einfachere Modelle nur der Selektion zuschreiben. Bemerkenswert ist, dass die unmittelbaren Ursachen von Laland et al. auch sogenannte „teleonomische” Ursachen umfassen. Man kann also interpretieren, dass diese Autoren argumentieren, dass die Rolle der Teleonomie in der Evolution unterschätzt wurde, wenn auch aus etwas anderen Gründen als Corning.

Dies erscheint uns als berechtigte Sorge. Obwohl bestimmte Debatten über die Bedeutung teleonomischer Faktoren in der Evolution (z. B. Nischenkonstruktion) offenbar widersprüchliche Annahmen für die Evolutionsmodellierung beinhalten (Scott-Phillips et al. 2014), gibt es echte Fragen darüber, welche Faktoren die evolutionären Verläufe auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen beeinflussen. Es gibt zunehmend Studien, die sowohl Kontinuität als auch Disparität über eine Reihe von Skalen hinweg nahelegen. So haben beispielsweise erst kürzlich einige Studien gezeigt, dass die standardmäßige quantitative Evolutionsgenetik auf viel größere Zeitskalen anwendbar ist als bisher angenommen; die genetische Variation innerhalb einer Population von Drosophila melanogaster korrelierte stark mit der phänotypischen Divergenz über einen Zeitraum von vierzig Millionen Jahren Evolution in der Familie der Drosophilidae (Houle et al. 2017). Sobald wir uns jedoch außerhalb eng verwandter Abstammungslinien bewegen, scheinen evolutionäre Muster stärker durch historische Tiefe, phylogenetische Distanz und ökologische Unterschiede als durch Muster genetischer Variation bedingt zu sein (Blount et al. 2018). Phylogenetisch fundierte makroevolutionäre Modellierung, die aus neuen Modellen der Merkmals- und Abstammungsentwicklung hervorgeht, kann die Untersuchung der Evolutionsfähigkeit über lange Zeiträume erleichtern, einschließlich Fragen darüber, wie die Abstammungsvielfalt und morphologische Disparität im Laufe der Zeit reguliert werden und was für die makroevolutionäre Stasis verantwortlich ist (Hunt und Slater 2016; Love et al. 2021). Vieles bleibt jedoch ungewiss. Generell fehlt es uns an einer geeigneten Reihe empirisch differenzierter Modelle, die für oder gegen bestimmte Faktoren sprechen, seien sie teleonomisch oder anderweitig, die eine größere oder geringere Rolle bei der Gestaltung evolutionärer Verläufe auf verschiedenen Ebenen spielen.

Dies legt nahe, dass es sinnvoll ist, die evolutionäre Bedeutung jener Faktoren zu untersuchen, die von Corning und anderen als „teleonomisch” bezeichnet werden (z. B. Uller und Laland 2019). Die relevanten Forschungsfragen befassen sich mit einer Reihe heikler Probleme hinsichtlich der Beziehung zwischen Mikroevolution und Makroevolution, die seit Jahrzehnten umstritten sind und nach wie vor unzureichend erforscht sind (Erwin 2000; Leroi 2000; Abouheif 2008). Unsere kurze historische Übersicht vom antiken Griechenland bis zum 20. Jahrhundert sowie unsere Untersuchung der jüngsten philosophischen Analysen teleologischer Erklärungen und Zielgerichtetheit legen jedoch nahe, dass Teleonomie zwar weitgehend harmlos ist, aber wenig dazu beiträgt, klares Denken in Bezug auf Zwecke zu fördern. Der Wechsel von lógos zu nomos bietet keinen besonderen Vorteil, wenn télos unter die Lupe genommen wird, sei es als zu erklärendes Phänomen oder als Form der Erklärung. Die tief empfundene Spannung zwischen Gesetzmäßigkeit und Zweckmäßigkeit in lebenden Systemen ist weniger problematisch, als sie dargestellt wurde, und jedes echte Vermächtnis aus den Diskussionen über Teleonomie wird sich wahrscheinlich in verstärkten Bemühungen zeigen, neue Modelle zu formulieren, die die relative Bedeutung verschiedener Faktoren bei der Gestaltung evolutionärer Verläufe auf unterschiedlichen räumlichen und zeitlichen Skalen herausarbeiten.

Danksagungen

Die Autoren möchten Ruth Shaw, den Mitgliedern der Biological Interest Group an der University of Minnesota und einem anonymen Gutachter für ihr konstruktives Feedback zum Manuskript danken.

Finanzierung

Max Dresow und Alan C. Love bedanken sich herzlich für die finanzielle Unterstützung durch die John Templeton Foundation (#62220). Die in diesem Artikel geäußerten Meinungen sind die der Autoren und nicht die der John Templeton Foundation.

Erklärungen

Interessenskonflikte

Die Autoren haben keine konkurrierenden Interessen erklärt.

Fußnoten

1 Diese Konferenz trug den Titel „Evolution ‚on Purpose’: Teleonomy in Living Systems” [Evolution „mit Absicht”: Teleonomie in lebenden Systemen] und wurde von Peter Corning und Dick Vane-Wright organisiert. Der Titel stammt aus einem früheren Artikel in der Fachzeitschrift der Linnean Society, der von Corning (2014) verfasst wurde. Ein Sammelband auf der Grundlage der Konferenz ist in Vorbereitung.

2 Diese werden manchmal als „teleologische Phänomene” bezeichnet, manchmal einfach als „Teleologie”. Wichtig ist, dass nicht jeder, der von „Teleologie” als Phänomen spricht, an die Gültigkeit teleologischer Erklärungen glaubt. Einige wollen stattdessen zeigen, dass (scheinbar) teleologische Phänomene ohne Bezugnahme auf Ziele und Zwecke erklärt werden können (z. B. McShea 2012).

3 Dies ist eine gängige Interpretation (Zeyl und Sattler 2022). In diesem Dialog ist der Hauptredner Timaios (der allgemein als Sprachrohr Platons angesehen wird), der seine Kosmologie als „wahrscheinliche Darstellung” beschreibt. Es ist nicht ganz klar, was dies bedeutet, aber Platon scheint die Darstellung als plausibel anzusehen.

4 Dieses Zitat stammt aus Aristoteles‘ kurzem Werk über die Fortbewegung von Tieren, De incessu animalium.

5 Aristoteles spricht manchmal positiver von Bedürfnissen, als „Vorlieben und Neigungen” (siehe Lennox 2017a). Fleischfresser zu sein ist eine solche Neigung, für die das damit verbundene Bedürfnis die Beschaffung und Verdauung von Fleisch ist.

6 Im Gegensatz dazu „habe ich nie eine leblose Schöpfung der Natur oder, wie man sagt, des Zufalls gesehen, deren Konstruktion mit der des geringsten Gliedes des verachtenswertesten Tieres vergleichbar wäre“ (Boyle 1688, S. 47).

7 „Entelechie“ ist ein aristotelischer Begriff, der „inneres Ziel“ bedeutet. Er steht im Gegensatz zur christianisierten extrinsischen Teleologie von Boyle und den Physikotheologen und wird mit intrinsischer Teleologie assoziiert.

8 Organistische Biologen wie E.S. Russell und W.E. Ritter hielten das aristotelische Erbe in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts am Leben, blieben jedoch außerhalb des biologischen Mainstreams (Esposito 2014; Peterson 2016). Ihre Marginalisierung war zum Teil auf den Verdacht zurückzuführen, dass der Organismus nur eine Neuauflage des Vitalismus sei, ein Verdacht, dem die Befürworter trotz ihrer lautstarken Kritik an den Exzessen des Vitalismus nicht entkommen konnten (Nicholson und Gawne 2015; Dresow 2020). Ungeachtet dessen gelang es den Organisten zwar, viele tiefgründige Arbeiten zur Teleologie und teleologischen Erklärung zu verfassen, doch drangen diese Arbeiten nicht sehr weit in die Hauptströmungen des biologischen Denkens vor.

9 Veranschaulichend ist die Bemerkung von William James, dass trotz „der Einstimmigkeit, mit der unsere Vorfahren die Kraft [des Arguments aus dem Design] empfanden … Darwin unseren Geist für die Kraft zufälliger Ereignisse öffnete, die ‚passende’ Ergebnisse hervorbringen können, wenn sie nur Zeit haben, sich zu addieren” (James 1907, S. 110–111).

10 „Morphologie“ umfasst für Gray „alle Untersuchungen der Struktur, der Teile und der organischen Zusammensetzung von Pflanzen“ sowie „die Organe oder offensichtlichen Teile, aus denen Pflanzen bestehen“ (Gray 1879, S. 2). „Teleologie“ hingegen ist „die Lehre von den Funktionen oder von den Lebewesen (Tieren oder Pflanzen) in Aktion … Alles in der Blume steht in direktem oder indirektem Zusammenhang mit der Befruchtung und Fruchtbildung“ (1879, S. 216).

11 Mit „teleonomisch“ meint Ghiselin etwas Ähnliches wie Mayr, bei dem die offensichtliche Zielgerichtetheit als mechanisches Ergebnis eines Informationsprogramms erscheint, das durch natürliche Selektion in Organismen „programmiert“ wurde (siehe Abschnitt „Teleonomie verbreitet sich“).

12 Wie Walter Garstang 1898 beklagte: „Die überwiegende Mehrheit der ‚Biologen‘ beschäftigt sich fast ausschließlich mit der vergleichenden Anatomie und Embryologie. Die Aufmerksamkeit, die diesen Zweigen der Biologie gewidmet wird, steht seit langem in keinem Verhältnis zu der geringen Aufmerksamkeit, die der wissenschaftlichen Untersuchung der Lebensgewohnheiten von Tieren und der Funktion der Organe und Körperteile gewidmet wird“ (Garstang 1898, S. 211–212).

13 Religiöse Wissenschaftler gaben das Vorhaben, ihre wissenschaftlichen und religiösen Überzeugungen in Einklang zu bringen, auch nach dem Niedergang der kreationistischen Biologie nicht auf (z. B. Dobzhansky 1967). Dennoch waren diese Bemühungen bis zur Mitte des 20. Jahrhunderts weitgehend aus dem Bereich des fachlichen Diskurses in der Evolutionsbiologie verdrängt worden (Ruse 1996).

14 Colin Pittendrigh, oft als „Vater” der zirkadianen Biologie bezeichnet, war ein Schüler von Theodosius Dobzhansky und verbrachte seine Karriere in Princeton und Stanford (Menaker 1996). Seine Interessen waren breit gefächert, konzentrierten sich jedoch auf evolutionäre Überlegungen im Zusammenhang mit Anpassung und biologischen Rhythmen.

15 Der Ausdruck „materiell effizient” ist eine unglückliche Wortwahl, insbesondere als Beschreibung von finalen Ursachen, da Aristoteles vier Arten von Ursachen (oder Arten von Antworten auf Warum-Fragen) unterschied, darunter die finale, die materielle und die effiziente sowie die formale Ursache.

16 Zumindest ist dies ein blinder Fleck, wenn man Erklärungen auf der Grundlage substanzieller Formen ablehnt.

17 Mayrs erste Diskussion über Teleonomie erschien 1961. Ebenfalls 1961 widmete Cold Spring Harbor sein jährliches Symposium über quantitative Biologie dem Thema „Zelluläre Regulationsmechanismen”. Sowohl die Eröffnungs- als auch die Schlussrede (von Bernard Davis bzw. Jacques Monod und François Jacob) waren im Sinne der Teleonomie formuliert (Davis 1961; Monod und Jacob 1961). Dennoch unternimmt keiner der beiden Beiträge den Versuch, die Bedeutung der Teleonomie zu entschlüsseln oder ihre Tragweite zu erforschen, abgesehen von einem Verweis auf Pittendrigh. Aus diesem Grund sprechen wir Mayr die Vorrangigkeit bei der Auseinandersetzung mit der Teleonomie zu.

18 „Unmittelbare Ursachen“ sind die direkten oder mechanischen Ursachen von Merkmalen, einschließlich Verhaltensweisen, die als adaptiv angesehen werden. „Letztendliche Ursachen“ werden durch funktionale oder adaptive Erklärungen derselben Merkmale erfasst (vgl. Beatty 1994).

19 Williams ist der Ansicht, dass Fortschritte in der Erforschung der Anpassung standardisierte Kriterien für den Nachweis der Anpassung sowie „eine formale Terminologie für ihre Beschreibung“ erfordern (Williams 1966, S. 260). Er steht Pittendrighs Behauptung skeptisch gegenüber, dass Biologen die unmittelbaren Ziele bestimmter Strukturen beobachten oder anderweitig intuitiv erfassen können: Daher sei eine explizite Wissenschaft der Anpassung (Teleonomie) erforderlich.

20 Und Z ist für das Überleben von X verantwortlich oder aber für die Produktion weiterer Exemplare von X. Die kausale Struktur ist also eine Schleife: X  > Z >\ > X >\ > Z ….

21 Eine Möglichkeit ergibt sich aus einem kürzlich vorgelegten Vorschlag, dass biologische Organisation „von Natur aus teleologisch” ist (Mossio und Bich 2017). Dieser Vorschlag begründet die Teleologie mit dem Phänomen der „Selbstbestimmung”, verstanden als eine Schließung von „Beschränkungen” (lokale und kontingente Ursachen, die den Freiheitsgrad der Dynamik, auf die sie einwirken, verringern). Nach dieser Auffassung könnte jede Aktivität, die zur Aufrechterhaltung der Schließung von Zwängen in einem biologischen System beiträgt, als „teleonomisch” bezeichnet werden, d. h. als förderlich für die Aufrechterhaltung eines intrinsisch teleologischen/teleonomischen Organisationsregimes.

22 Diese Sichtweise ignoriert die „aktive Rolle” von Zwängen bei der Kanalisierung der Evolution auf bevorzugte Veränderungswege: eine Rolle von Organismen in der Evolution, die von Gould (2002) hervorgehoben wird. Hier werden Zwänge nicht teleonomisch verstanden. Zwänge sind nicht auf ein bestimmtes Ziel ausgerichtet, können aber dennoch eine aktive Rolle bei der Gestaltung der Richtung evolutionärer Trajektorien spielen.

Die ursprüngliche Online-Version dieses Artikels wurde überarbeitet: In diesem Artikel war der Verweis „Milam EL (2010b) Looking for a few good men: female choice in evolutionary biology. Johns Hopkins University Press, Baltimore“ falsch und hätte lauten müssen „Milam EL (2010b) Looking for a few good males: female choice in evolutionary biology. Johns Hopkins University Press, Baltimore“.

Anmerkung des Herausgebers

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Änderungshistorie

14.04.2023

Eine Korrektur zu diesem Artikel wurde veröffentlicht: 10.1007/s13752-023-00436-2

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